Автореферат: Дискомицеты (Ascomycota: helotiales, neolectales, orbiliales, pezizales, thelebolales) юга Дальнего Востока России

Нами установлено, что группа эдафофильных иноперкулятных грибов в дальневосточных лесах очень незначительна. Надо заметить, что эти виды отличаются самыми крупными размерами аском среди иноперкулятных дискомицетов. Оперкулятные грибы этой микосинузии, напротив, обладают самым широким спектром размеров аском (от 2-5 мм в семействах Ascobolaceae и Pyronemataceae до 15-20 см в семействах Helvellaceae, Morchellaceae, Pezizaceae и Sarcoscyphaceae), так и более разнообразны в систематическом плане.

Эдафофильные дискомицеты отмечены во всех флористических зонах региона. Видимое превосходство по их видовому разнообразию в Приморском и южной части Хабаровского краях, а также в Сахалинской области вполне объяснимо антропогенным воздействием. Нарушение задернения почвы, изменения ее химизма, привнесение различных техногенных компонентов в естественные биогеоценозы расширяет спектр субстратов для успешного развития дискомицетов. Леса с сильным задернением почвы отличаются низким уровнем участия напочвенных дискомицетов. Напротив, в местах с редким травостоем, наличием листового и веточного опада, по обочинам троп и лесных дорог (где нарушен естественный травяной покров) их встречаемость резко повышается. Присутствие сплошного мохового покрова уменьшает колебания температуры и влажности, что также благоприятно воздействует на развитие дискомицетов. Резким увеличением количества и видового разнообразия дискомицетов характеризуются папоротниково-хвощевые подлески. Вероятно, это связано с повышенной кислотностью почвы.

Эдафофильная микобиота Буреинского флористического района богата. Вызвано это, скорее всего, процессами восстановления лесов, которые идут в Еврейской Автономной области на территории заповедника Бастак и прилегающих лесничествах. До момента организации заповедника в его границах осуществлялась хозяйственная деятельность (заготовки леса). В микобиоте территорий, где идут демутационные процессы, доля участия видов с высокой экологической валентностью весьма значительна.

Изучив напочвенные дискомицеты дальневосточного региона, мы пришли к выводу, что эволюционно более ранними видами можно назвать группу грибов, отличающуюся низкой специализацией. В нашем случае - это эвтрофные грибы фракции сильно перепревшего растительного опада. Грибы, обитающие на глине, более "продвинутые". Небольшая часть наиболее "продвинутых" видов рассматриваемого комплекса, отличаясь малой требовательностью к наличию питательных веществ в почве или невысокой конкурентоспособностью, перешла на песчаники.

6.4 Микосинузия экскрементов травоядных, хищных и грызунов. К началу наших исследований копрофильные грибы на Дальнем Востоке и в России в целом были уже довольно детально изучены (Прохоров, 1990, 1993, 1999, 2004). Нам удалось дополнить сведения об их распространении по региону и расширить список известных отсюда видов до 54. С растительными ценозами копрофилы связаны опосредованно, поэтому границы микоценоза в данном случае могут совершенно не совпадать с границами конкретного растительного сообщества.

6.5 Микосинузия древесных остатков или древесины. Доля дереворазрушающих грибов в экологической структуре дискомицетов дальневосточных лесов весьма значительна и составляет 250 видов из 640 (Райтвийр, 1971, 1991; Куллман, 1982; Богачева, 1998, 1999). Веточный опад заселен преимущественно разрушителями лигнино-целлюлозных соединений из многочисленной группы иноперкулятных дискомицетов, насчитывающей по нашим данным 202 вида из 56 родов и 8 семейств порядка Нelotiales (Богачева, 2006).

Группу дереворазрушителей условно можно разделить на 3 подгруппы - грибы на древесине (204 вида), на коре (39) и на шишках или семенах (плодах) сережкоцветных древесных растений (7 видов). Представители последней подгруппы отличаются высокой видовой специализацией. Некоторые исследователи по этому поводу высказывают предположения о патогенности анаморфной стадии этих грибов. Обитающие на коре растений виды более специализированы в отношении субстрата, чем обитатели древесины. Для такого субстрата как кора очень сложно выделить свой круг бионтов, поскольку в ряде случаев нельзя однозначно сказать развивается ли плодовое тело из мицелия в пробковом слое или в межклеточном пространстве древесины. Исключением в данной ситуации являются виды рода Tapesia, формирующие свои плодовые тела на поверхностном мицелиальном сплетении.

На трухлявой или погруженной в почву древесине сформировался свой набор видов (187 видов). По всей вероятности, это типичные сапротрофы. Плодоношение на только что отмерших или спиленных ветвях и стволах наблюдается у дискомицетов, обладающих, вероятно, некоторой патогенностью. Нередко совместно с развитием плодовых тел или, чаще, предшествуя ему, развиваются анаморфы этих грибов. Эта группа грибов значительно уступает первой по разнообразию (17 видов).

Обладая развитым ферментативным аппаратом, дереворазрушители обнаруживают довольно четкую специализацию по древесной породе (хвойные - сосна, ель, пихты, лиственница, кедр, можжевельник древовидный; твердолиственные - дуб, бук, граб, ясень, клен и другие ильмовые; мягколиственные - осина, ольха, липа, тополь, ива). Кластерный анализ распределения грибов на различных типах пород древесных растений показал весьма невысокое сходство видовых составов грибов, ассоциированных с различными древесными субстратами (значения коэффициента сходства ниже 0.5), причем устойчивость образования ветвей дендрограммы подтверждается высокими бутстрэп-значениями (рис. 6). Кроме того, в группе дискомицетов прослеживается специализация видов, ассоциированных с голосеменными, двудольными или однодольными растениями.

Установлено, что лимитирующим фактором в расселении дереворазрушающих дискомицетов по территории РДВ являются древесные растения. На Дальнем Востоке эта сборная нетаксономическая группа объединяет 356 видов из различных семейств, надземные побеги которых в той или иной мере одревесневают. Нами изучено распространение дереворазрушающих дискомицетов в различных флористических районах Дальнего Востока и выявлены его особенности.

Южная часть Дальнего Востока - это комплекс отрогов нескольких горных систем, покрытых, большей частью, лесами. В работе прослежена обратная зависимость видового разнообразия микобиоты от высоты над уровнем моря. По результатам исследований отмечается наибольшее заселение дереворазрушающими грибами лесов нижнего высотного пояса (дубняки, кедровники, кедрово-еловые леса) и в долинных формациях - ильмово-ясеневых и ильмово-тополевых лесов.

Нарушение почвенно-гидрологических условий в связи с прокладкой дорог и другой хозяйственной деятельностью вызвало в некоторых местах (например, на Западном макросклоне горной системы Сихотэ-Алинь) полное усыхание дубняков. Н. Г. Васильев (1982) указывает 12 видов грибов (трутовиков и агариковых), связанных с дубом монгольским. Мы расширили сведения о развивающихся на этой породе видах грибов. Выяснено, что на юге Дальнего Востока с двумя видами Quercus (Q. mongolica, Q. dentata) связано, по крайней мере, 37 видов дискомицетов.

Рис. 6 Дендрограмма сходства комплексов видов дискомицетов, развивающихся на лесообразующих породах Дальнего Востока России: QRC - на дубах, ACR - кленах, ULM - ильмах, POP - тополях, FRC - ясенях, SAL - древовидных ивах, ALN - ольхе, BET - березах, BSH -кустарниках, PKH - пихтах, KDR - кедрах, cтланиках, cоснах, LST - лиственницах, ELK - елях. (В тексте диссертационной работы приведен полный перечень исследованных древесных пород)

Заселение грибами спелых и перестойных древостоев долинных широколиственно-кедровых лесов составляет не менее 30%. В спелых и перестойных пойменных лиственных лесах заселенность грибами еще выше. На Fraxinus mandshurica Rupr. отмечено 9 видов дискомицетов, на Ulmus spp. - 7, на Betula spp. - 16. Особенно сильно поражаются Chosenia arbutifolia (Pall.) A.Skorts. и Ulmus laciniata (Trautv.) Mayr. На Populus spp. поселяется 34 вида; на древовидных ивах - 41 вид.

Высокогорные ельники, каменноберезники и заросли кедрового стланика заселены незначительно. Причина этого не только в бедном составе древесной растительности. Интенсивные ветра, вероятно, подавляют у дискомицетов плодоформирование, уменьшая влажность воздуха. На елях нами собрано 18, на березе каменной - 16, на кедровом стланике - 14 видов дискомицетов.

В пределах Дальнего Востока наиболее благоприятные для развития дереворазрушающих грибов гидротермические условия сложились в пределах неморальных лесов южного Приморья, которое отличается наиболее богатым составом дендрофлоры и, следовательно, большим разнообразием субстратов для развития дереворазрушающих грибов. Процессы гниения древесины здесь протекают особенно интенсивно, частота встречаемости многих видов дереворазрушающих грибов очень большая, и плодовые тела их достигают сравнительно крупных размеров.

6.6 Изменение видового разнообразия дискомицетов на различных субстратах в локальных микобиотах южной части российского Дальнего Востока. Нами изучены субстратные комплексы видов в различных флористических районах РДВ. Это позволило выявить закономерные изменения видового богатства на субстратах, вызванные различными условиями обитания. Установлено, что в флористических районах региона дискомицеты участвуют во всех исследуемых микосинузиях. Полученные данные отражают пространственное распределение дискомицетов в экосистемах лесного ряда, обеспечивающее вовлечение в биологический круговорот максимального количества органики. Наиболее полный набор субстратных комплексов отмечен в биогеоценозах лесной полосы. Показано, что в ряду «опад > древесные остатки > кора живых растений > помет растительноядных животных» в зоне широколиственных лесов южной части Дальнего Востока видовое разнообразие снижается (табл. 4).

Таблица 4

Изменение видового разнообразия дискомицетов в субстратном градиенте в локальных микобиотах РДВ

Выявленные экологические группировки дискомицетов дальневосточных хвойно-широколиственных лесов показывают жизнеспособность лесных экосистем. Субстратные комплексы дискомицетов довольно специфичны и проявляют относительное постоянство видового состава в пределах одной растительной сукцесии. Возраст растительного сообщества отражается на широте видового спектра дискомицетов. Микобиота сохранившихся первичных лесов отличается сравнительно низким видовым разнообразием дискомицетов и некоторой статичностью. Грибное население вторичных лесов более разнообразно и динамично. Узкоспециализированные виды грибов характерны для более зрелых лесных сообществ. Климаксовое сообщество характеризуется неизменной в динамическом равновесии структурой биоты дискомицетов и минимальным их видовым разнообразием.

ГЛАВА 7. РОЛЬ ДИСКОМИЦЕТОВ В РАСТИТЕЛЬНЫХ ЦЕНОЗАХ

При анализе экологической структуры дискомицетов южной части РДВ мы пришли к выводу о важности участия и роли всех слагающих ее групп в биогеоценозах. Выявление грибных группировок позволило нам установить конкретную роль слагающих их видов. Традиционно дискомицеты рассматриваются только как деструкторы. Мы выделяем шесть основных функций дискомицетов в жизнеобеспечении растительных сообществ.

7.1 Дискомицеты как деструкторы, утилизаторы растительных остатков. Роль дискомицетов как деструкторов различных растительных остатков в биоценозе, по нашему мнению, одна из основополагающих. Дальневосточные леса, особенно в южной части региона характеризуются высокой скоростью накопления подстилки. На листовом опаде прошлого года развиваются 25 видов дискомицетов. Характерными признаками этих грибов являются формирование на одном субстрате нескольких мелких по размеру плодовых тел до 2 мм в диаметре. Более крупные аскомы вряд ли успешно развились бы на столь незначительном по запасу пищевых ресурсов субстрате. Нижний слой подстилки состоит из растительных остатков, сохранивших еще некоторую структуру. Анализ распределения дискомицетов по субстратам показал, что по мере деструкции листового опада меняется видовой состав его грибного населения. По нашим данным, на перепревшем опаде развивается уже до 42 видов дискомицетов. Характерными признаками этих грибов являются формирование одиночных крупных плодовых тел до 250 мм высотой и 100 мм в диаметре. Иногда на конгломерате из остатков листвы разросшаяся грибница развивает по нескольку аском одновременно.