Материал: Меженська Л.О., Меженський В.М. Рід Глід (Crataegus L.) в Україні інтродукція, селекція, еколого-біологічні особливості

До неї він включив Malus, Pyrus, а також Prunus, Cerasus, Punica, Cornus, Lotus, Ebenus тощо. Давні римляни під "pomum" розуміли, власне, будь-який їстівний фрукт. Айва у Боена іменується Malus cydonia, гранатник – Malus punica, бросква – Malus persica, абрикоса – Malus armeniaca, лимон – Malus limonia, помаранча – Malus arantia. Сучасне значення "pome" для позначення плода зерняткових культур сформувалося тільки наприкінці середньовіччя

(Koch, 1869).

Карл Лінней (Linnaeus, 1751) запропонував "fragmentum" Pomaceae – яблу-

кові, поєднавши роди Crataegus, Mespilus, Sorbus, Pyrus, Punica, Ribes. Тепер два останніх з вищеназваних родів, відносять, відповідно, до Punicaceae та Saxifragaceae. Види яблукових, які Ліннєй включив до Crataegus, Mespilus, Sorbus, Pyrus, наразі розподілені між 15 окремими родами. Наступні покоління систематиків трактували яблукові як окрему родину Pomaceae Lindl. (Lindley, 1822; Reichenbach, 1828; Spach, 1834; Endlicher, 1836–1840; Roemer, 1847; Koch, 1853; 1869; Decaisne, 1874; Dippel, 893;1 Schneider, 1906) або Malaceae Small (Small, 1913, 1905; Bessey, 1915). Найчастіше її включали до складу родини Rosaceae як трибу Pomaceae Juss. (Jussieu, 1789; Lamark, Candolle, 1805; Candoll, 1825), Pomeae Benth. & Hook. (Bentham, Hooker, 1865) або підродину Pomeae A.Gray (Gray, 1842; Koehne, 1893), Pomoideae Focke (Focke, 1894; Engler, 1904; Ascherson, Graebner, 1906–1910; Wettstein, 1924; Rehder, 1949; Флора…, 1939; Деревья…, 1954).

Назва Pomoideae не є коректною, бо не базується на родовій назві. Тому Клавдія Вебер (Weber, 1964) запропонувала підродинну назву Maloideae (яблуневі), утворену від родової назви Malus. Згодом встановили, що пріоритетною назвою для підродини є Pyroideae, що була запропонована раніше, ще в 1835 році (Reveal, 2003b), але у вжитку залишилася традиційна назва яблуневі.

Питання про положення яблуневих у системі Rosaceae вперше сформулював Карл Максимович (Maximowicz, 1879), який зблизив їх зі спірейними, вважаючи триби Quillajeae та Gilleniae перехідними між ними. Напроти, Вільгельм Фоке (Focke, 1894) вказував на подібність яблуневих і сливових.

Цитологічними дослідженнями (Sax, 1931, 1932, 1933; Moffett, 1931a, 1931b) було встановлено, що всі яблуневі мають основний набір хромосом x = 17, чим вирізняються від представників інших підродин з x = 8, 9 (Spiraeoideae), x = 7, 9 (Rosoideae), x = 8 (Prunoideae). Було запропоновано різні гіпотези для пояснення походження яблуневих, що мають вторинно збільшену кількість хромосом:

1. Вірогідним є подвоєння чи розщеплення однієї хромосоми у предків яблуневих, що мали 8 хромосом (Kobel, 1927);

6

2.Можливим шляхом виникнення є анеуплоїдія від пентаплоїдного предка, подібно тому, як види Malus походять від предкової форми з х = 7, що мала 35 соматичних хромосом, тобто х = (35–1)/2 (Nebel, 1929). Ця гіпотеза має назву "rosoid, або шипшиноїдної/розоїдної");

3.Вихідними формами є диплоїди з х = 7, у яких відбулася наступна дуплікація чотирьох пар хромосом та потроєння трьох пар хромосом (Darlington, Moffett, 1930; Moffett, 1931a, 1931b). Предковими формами також припускалися автополіплоїдизовані представники Rosoideae;

4.Сучасні диплоїдні роди є поліплоїдами, що походять від предків з 7 або

8 хромосомами (Sax, 1931);

5.Яблуневі є алополіплоїдами, що походять від гібридизації примітивних форм Spiraeoideae, або Spiraeoideae і Rosoideae з 8 і 9 хромосомами (Sax, 1932, 1933). Припущення Карла Сакса про походження яблуневих унаслідок давньої гібридизації між різнохромосомними анцесторами отримало назву гіпотези "широкої гібридизації" або "алополіплоїдної" гипотези;

6.Основний набір хромосом x = 17 міг виникнути внаслідок схрещування близьких видів з неповністю ідентичними каріотипами, що мають х = 8 з нас - тупним подвоєнням хромосомного набору і полісомічного умноження однієї пари хромосоми (Великанова, Петров, 1934);

7.Яблуневі (х = 9 + 8) походять від гібридизації Spiraeoideae (x = 9) та

Prunoideae (x= 8) шляхом амфідиплоїдізації (Stebbins, 1950).

8.Набір x = 17 виник унаслідок подвоєння хромосом у предкових форм з

х= 9, що супроводжувалося анеплоїдією (Goldblatt, 1976).

Виникнення яблуневих унаслідок зміни однієї хромосоми є маловірогідним (Гладкова, 1970, 1972). Походження х = 17 від х = 7 (Rosoideae) або від х = 8 (Prunoideae) також недостатньо обґрунтовано. Найвірогіднішим є алополіплоїдне походження від родів з числами хромосом 8 та 9. Скоріше за все від спільних з Quillajeae предками, що вже мали х = 17.

Хемотаксономічними дослідженнями (Challice, 1973, 1974, 1981) було відкинуто участь Rosoideae в походженні Maloideae, бо вони не мають важливих спільних ознак. Було вказано на спільні риси яблуневих та Lindleya, але походження яблуневих від спірейних залишалося недоведеним. Останні включали гетерогенну трибу Quillajeae, яку згодом перенесли до яблуневих. Її роди Kageneckia, Lindleya, Vanguelinia мають сухі плоди, зовнішньо несхожі на яблука Maloideae. Але основне число хромосом – у Kageneckia, Lindleya х = 17, Vanguelinia х = 15, свідчить про їхню спорідненість з яблуневими (Goldblatt, 1976; Morgan et al., 1994; Campbell et al., 1995). Аналіз ДНК хлоропластів довів відсутність зв'язків між Maloideae та Amygdaloideae (Prunoideae) (Morgan et al., 1994; Evans, Campbell, 2002).

7

Дослідженням особливостей будови генеративних органів яблуневих встановлено, що в більшості з них квітки синкарпні з 2–5 плодолистками та нижньою, принаймні на три чверті, зав'яззю, тоді як у інших шипшинових квітки апокарпні або мають один плодолисток з верхньою зав'яззю. Квітки яблуневих суттєво різняться за ступенем зростанням плодолистків та з'єднання зав'язі з гіпантієм. Будова квіток не корелює з поділом підродини на триби Crataegeae Koehne і Pyreae Baill. (= Sorbeae Koehne) (Rohrer et al., 1994). Будова плодів так само не підтримує подібного поділу (Rohrer et al., 1991).

Було встановлено подібність будови квіток роду Gillenia та яблуневих

(Sterling, 1966; Evans, Dickinson, 1999). Наступне вивчення ядерних генів, що успадковуються за материнською та батьківською лініями, на відміну від генів хлоропластів, які свідчать лише про материнський родовід, прояснило походження Maloideae. Будо доведено тісний зв'язок між Maloideae та родом Gillenia (Evans, Campbell, 2002). Ще одним важливим результатом цього дослідження було встановлення північноамериканського походження Maloideae, всупереч традиційним гіпотезам східноазійського походження підродини (Kalkman, 1988; Phipps et al., 1991).

Перший монограф яблукових (яблуневих) Джон Ліндлі (Lindley, 1822) включав до Pomoideae, як окремої родини, 12 родів. Кількість родів, що відносили до яблуневих залежала від широкого чи вузького трактування окремих родів, наприклад, Pyrus та Sorbus, та додавання нових родів. Докладний історичний огляд родової делімітації яблуневих зроблено Кеннетом Робертсоном зі співавторами (Robertson et al., 1991).

У XX сторіччі набула широкого поширення система Альфреда Редера

(Rehder, 1940). Монограф підродини Maloideae Вебер (Weber, 1964) до 18 реде-

ревих родів Amelanchier Medik., Aronia Pers., Chaenomeles Lindl., Chamaemespilus Medik., Cotoneaster Medik., Crataegus L., Cydonia Mill., Docynia Decne., Eriobotrya Lindl., Malus Mill., Mespilus L., Osteomeles Lindl., Peraphyllum Nutt. ex Torr. & Gray, Photinia Lindl., Pyracantha M.Roem., Pyrus L., Sorbus L., Stranvaesia Lindl., додала роди Chamaemeles Lindl., Hesperomeles M.Roem., які відсутні в культурі та гібридогенні роди Amelasorbus Rehder, Crataegomespilus E.G. Camus, Pyracomeles Rehder ex Guillaum, Pyrocrataegus Daniel, Pyronia H.J. Veitch ex Trab., Sorbaronia C.K. Schneid., Sorbopyrus C.K. Schneid. тощо.

Наприкінці минулого сторіччя в підродині Яблуневих нараховували 1110 видів у 23 родах та ще 33 види в 13 нотородах (Phipps et al., 1990). Незабаром кількість родів Maloideae довели до 28 за рахунок поділу родів Malus s.l., Sorbus s.l.: Amelanchier, Aria J.Jacq., Chaenomeles, Chamaemeles, Chamaemespilus, Cormus Spach, Cotoneaster, Crataegus, Cydonia, Dichotomanthes Kurz, Docynia, Docyniopsis (C.K. Schneid.) Koidz., Eriobotrya, Eriolobus M.Roem., Hesperomeles,

8

Heteromeles, Malacomeles, Malus, Mespilus, Osteomeles, Peraphyllum, Photinia, Pseudocydonia С.K. Schneid., Pyracantha, Pyrus, Rhaphiolepis Lindl., Sorbus, Torminalis Medik. Водночас роди Aronia, Stranvaesia було включено до Photinia

(Robertson et al., 1991). Ці ж автори вважають, що під час розмежування родів яблуневих можна ігнорувати наявність численних міжродових гібридів, бо останні свідчать скоріше не про родинні зв'язки, а про слабкі бар'єри під час гібридизації.

На підставі досліджування нуклеотидних послідовностей ядерних і хлоропластних генів та порівняння немолекулярних ознак було запропоновано нову класифікацію Rosaceae (Potter et al., 2007). Усі роди підродин Amygdaloideae (= Prunoideae) і Pyroideae (= Maloideae) перенесено до Spiraeoideae. До пітриби

Pyrinae Dumort. віднесено 30 родів: Amelanchier, Aria, Aronia, Chaenomeles, Chamaemeles, Chamaemespilus, Cormus, Cotoneaster, Crataegus, Cydonia, Dichotomanthes, Docynia, Docyniopsis, Eriobotrya, Eriolobus, Hesperomeles, Heteromeles, Malacomeles, Malus, Mespilus, Osteomeles, Peraphyllum, Photinia, Pseudocydonia, Pyracantha, Pyrus, Rhaphiolepis, Sorbus, Stranvaesia, Torminalis. Вони разом з Kageneckia, Lindleya і Vauquelinia складають трибу Pyreae. Ця триба разом з

Gillenia утворюють надтрибу Pyrodae С.S. Сampbell, R.С. Evans, D.R. Morgan & T.A. Dickinson.

Межі підтриби Pyrinae відповідають підродині Pyroideae, яка об'єднує роди, представникам яких притаманний плід яблуко або багатокісточкова кістянка. Такий тип плоду утворений обростанням зав'язі квітковою трубкою. Під час достигання плодів гіпантій та зовнішні тканини плодолистків стають м'ясистими, а внутрішні шари карпелярної тканини – хрящуватими, іноді жорсткими і складаються зі склереїд (Тахтаджян, 1966). Винятком є лише примітивний рід Dichotomanthes, який має єдиний плодолисток вільний від гіпантію. Серед інших немолекулярних ознак представникам підтриби притаманні квітки з 20 тичинками та наявність призматичних кристалів в аксиальній паренхимі (Potter et al., 2007). Згідно з Міжнародним кодексом номенклатури для водоростей, грибів та рослин (Мельбурнський кодекс) назву підтриби Pyrinae виправлено на

Malinae Reveal (Reveal, 2012).

Дослідження фрагментів ДНК по іншому трактують роди Malus та Photinia (Li et al., 2012). Так, за молекулярними даними монофілетичними є 24 роди:

Amelanchier, Aria, Aronia, Chaenomeles, Chamaemespilus, Chamaemeles, Cormus, Cotoneaster, Crataegus, Cydonia, Dichotomanthes, Eriobotrya, Hesperomeles, Malacomeles, Malus, Mespilus, Osteomeles, Peraphyllum, Pourthiaea Decne., Pseudocydonia, Pyrus, Rhaphiolepis, Sorbus та Torminalis. Рід Malus s.l. включає Chloromeles, Docynia, Docyniopsis, Eriolobus. Інші дослідники також розгляда-

ють рід Malus у широкому сенсі (Phipps et al., 1990; Guo et al., 2009). Деліміта-

9