Материал: Основы ботаники

Вопрос № 4. Гибридизация и ее значение

Гибридизация - процесс скрещивание особей, различающихся одним или несколькими наследственно обусловленными признаками. Гибридизация бывает естественной (спонтанной) и искусственной (экспериментальной).

Естественная гибридизация подразделяется на:

• - аллопатрическую (скрещиваются особи двух дифференцированных видов в зоне контакта их ареалов, например лиственница сибирская и даурская, ель сибирская и европейская);
• - симпатрическую (скрещивание особей двух генетически обособленных видов в пределах одной географической области, например осины и тополя белого);
• - интрогрессивную (особый тип гибридизации, при которой происходят возвратные скрещивания спонтанных межвидовых гибридов с исходными родительскими видами, обнаружена среди видов дуба, ивы, тополя).

Искусственная гибридизация может быть двух типов:

• - конгруэнтного типа. В этом случае скрещивают особи одного вида или генетически близких видов;
• - инконгруэнтного. В этом случае -- скрещивают достаточно дифференцированные и генетически изолированные виды одного рода или близких родов.

Естественная гибридизация, особенно интрогрессивная, играет важную роль в эволюции растений, действуя как фактор, увеличивающий наследств, изменчивость и способствующий образованию новых видов. Она имеет значение и для селекционной практики, так как нередко естественные межвидовые гибриды представляют хозяйственный интерес. Однако главная роль в селекции лесных древесных растений принадлежит искусственной гибридизации, которая является одним из селекционных методов. Искусственная гибридизация позволяет получать потомство с новой комбинацией генетически обусловленных хозяйственно ценных признаков и свойств.

Процесс искусственной гибридизации включает следующие этапы: -

• - выбор объектов гибридизации и подбор родительских пар исходя из целевой задачи селекции;
• - кастрация -- удаление пыльников из обоеполых цветков на материнском растении; изоляция женских цветков;
• - заготовка, хранение и определение жизнеспособности пыльцы отцовской формы;
• - опыление -- нанесение пыльцы отцовского растения на рыльца материнского растения. При этом учитывают также биологию цветения родительских пар.

Скрещивание можно осуществлять на растущих деревьях и срезанных ветвях. Последний способ пригоден для видов лесных древесных растений с коротким периодом созревания плодов и семян (тополь, ильм). Для генетической оценки родительских особей, в частности для установления их общей и специфической комбинации способности, имеющей большое значение для получения эффекта гетерозиса, применяют диаллельные скрещивания -- изучаемые генотипы скрещивают один с другим во всех возможных комбинациях. Однако в лесной генетике и селекции чаще используют более простые методы, например поликросс, топкросс. Большие возможности имеет Г. соматических клеток, когда геномы двух клеток совмещают в одной с последующим воспроизведением их в клеточных поколениях в изолированной культуре. Этот перспективный метод даёт возможность получать совершенно новые организмы с заранее заданными генетическими параметрами.

Гибридизация лесных древесных растений имеет огромное значение для выведения высокопродуктивных гибридных форм и сортов и в конечном итоге для повышения продуктивности и улучшения качеств, состава лесов. Не менее важное место отводится гибридизации в теоретических исследованиях, в частности в генетическом анализе древесных пород, без которого невозможна научная организация селекционной работы. работы. Составная часть генетического анализа -- гибридологический анализ, позволяющий на основе системы скрещиваний в ряду поколений анализировать закономерности наследования отдельных признаков и свойств, а также обнаруживать наследственные, изменения организмов при половом размножении.

Вопрос № 5. Клеточная стенка, её образование, строение и функции. Поры, их типы

Клеточная стенка -- жёсткая оболочка клетки, расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны и выполняющая структурные, защитные и транспортные функции. Она придает клеткам механическую прочность, защищает их содержимое от повреждений и избыточной потери воды, поддерживает форму клеток и их размер, а также препятствует разрыву клеток в гипотонической среде. Клеточная стенка участвует в поглощении и обмене различных ионов, т. е. является ионообменником. Через клеточную оболочку осуществляется транспорт веществ.

Обнаруживается у большинства бактерий, архей, грибов и растений. Животные и многие простейшие не имеют клеточной стенки.

Клеточная стенка, формирующаяся во время деления клеток и их роста путем растяжения, называется первичной. После прекращения роста клетки на первичную клеточную стенку изнутри откладываются новые слои, и образуется прочная вторичная клеточная оболочка

.

Рис.10 . Клеточная стенка (оболочка)

В состав клеточной стенки входят структурные компоненты (целлюлоза у растений и хитин у грибов), компоненты матрикса (гемицеллюлоза, пектин, белки), инкрустирующие компоненты (лигнин, суберин) и вещества, откладывающиеся на поверхности оболочки (кутин и воск).

Молекулы целлюлозы за счет водородных связей объединяются в пучки --микрофибриллы. Переплетенные микрофибриллы составляют каркас клеточной оболочки. У большинства грибов микрофибриллы клеточной стенки состоят из хитина.

Микрофибриллы погружены в матрикс клеточной стенки. Матрикс состоит из смеси различных химических веществ, среди которых преобладают полисахариды (гемицеллюлозы и пектиновые вещества).

Гемицеллюлозы -- это группа полисахаридов (полимеры пен-тоз и гексоз -- ксилозы, галактозы, маннозы, глюкозы и др.). Молекулы гемицеллюлоз, как и целлюлозы, имеют форму цепи, но в отличие от последней их цепи короче, менее упорядочены и сильно разветвлены. Они легче растворяются и разрушаются ферментами.

Пектиновые вещества -- это полимеры, построенные из моносахаридов (арабинозы и галактозы), галактуроновой кислоты (сахарной кислоты) и метилового спирта. Длинные молекулы пектиновых веществ могут быть линейны ми или разветвленными. Молекулы пектиновых веществ содержат большое количество карбоксильных групп и поэтому способны соединяться с ионами Mg2+ и Са2-. При этом образуются клейкие, студнеобразные пектаты магния и кальция, из которых затем складываются срединные пластинки, скрепляющие стенки двух соседних клеток.

Ионы двухвалентных металлов могут обмениваться на другие катионы (Н-, К+ и т. д.). Это обусловливает катионообменную способность клеточных оболочек.

Пектиновыми веществами и пектатами богаты оболочки клеток многих плодов. Так как при их извлечении из оболочек и добавлении сахара образуются гели, пектины используют как желе-образующие вещества для изготовления мармелада и др.

Помимо углеводных компонентов, в состав матрикса клеточной стенки входит структурный белок экстенеин --гликонротеин, который по своему составу близок к межклеточным белкам животных --коллагенам.

На долю матрикса приходится до 60% сухого вещества клеточной оболочки. Матрикс оболочки не просто заполняет промежутки между микрофибриллами, а образует прочные химические (водородные и ковалентные) связи между макромолекулами и микрофибриллами, что обеспечивает прочность клеточной стенки, ее эластичность и пластичность.

Основным инкрустирующим веществом оболочки клеток растений является лигнин -- полимер с неразветвленной молекулой, состоящей из ароматических спиртов.

Интенсивная лигнификация (пропитка слоев целлюлозы лигнином) клеточных оболочек начинается после прекращения роста клетки. Лигнин может откладываться отдельными участками -- в виде колец, спиралей или сетки, как это наблюдается в оболочках клеток проводящей ткани -- ксилемы, или сплошным слоем, за исключением тех мест, где осуществляются контакты между соседними клетками в виде плазмодесм.

Лигнин скрепляет целлюлозные волокна и действует как очень твердый и жесткий каркас, усиливающий прочность клеточных стенок на растяжение и сжатие. Он же обеспечивает клеткам дополнительную защиту от физических и химических воздействий, снижает водопроницаемость. Содержание лигнина в оболочке достигает 30%. Инкрустация им клеточных оболочек приводит к их одревеснению, которое часто влечет за собой отмирание живого содержимого клетки.

Лигнин в сочетании с целлюлозой придает особые свойства древесине, которые делают ее незаменимым строительным материалом.

На клеточную оболочку могут откладываться также жироподобные вещества -- суберин, кутин и воск.

Суберин откладывается на оболочку изнутри и делает ее практически непроницаемой для воды и растворов. В результате протопласт клетки отмирает и клетка заполняется воздухом. Такой процесс называется опробковением. Наблюдается опробковение оболочки клеток в покровных тканях многолетних древесных растений -- перидерме, корке, а также в эндодерме корня.

Поверхность эпидермальных клеток растений защищена гидрофобными веществами -- кутином и восками. Предшественники этих соединений секретируются из цитоплазмы на поверхность, где и происходит их полимеризация. Слой кутина обычно пронизан полисахаридными компонентами (целлюлозой и пектином) и образует кутикулу. Воск часто откладывается в кристаллической форме на поверхности частей растений (листьев, плодов), образуя восковой налет.

Кутикула и восковой налет защищают клетки от повреждений и проникновения инфекции, уменьшают испарение воды с поверхности органов.

В оболочках эпидермальных клеток некоторых растений (злаков, осок и др.) накапливается большое количество минеральных веществ (минерализация), в первую очередь карбоната кальция и кремнезема. При минерализации листья и стебли растений становятся жесткими, твердыми и в меньшей степени поедаются животными.

Таким образом, клеточная стенка играет важную роль в жизни клеток растений и грибов и выполняет ряд специфических функций.

Поры клеточной стенки растений

В стенках соседних клеток, как правило, одна против другой, образуются поры. Порами называют отверстия во вторичной оболочке, где клетки разделяют лишь первичная оболочка и срединная пластинка ( рис. 11). Участки первичной оболочки и срединную пластинку, разделяющие соседствующие поры смежных клеток, называют поровой мембраной или замыкающей пленкой поры. Замыкающую пленку поры пронизывают плазмодесменные канальцы, но сквозного отверстия в порах обычно не образуется.

Каждая пора имеет поровую камеру. В тех случаях, когда откладывается мощная вторичная оболочка, камеры превращаются в узкие поровые каналы. В клетках паренхимных и механических тканей вторичная оболочка обычно резко прерывается у краев камеры или порового канала, диаметр которых благодаря этому почти не изменяется по всей толще вторичной оболочки. Поры такого типа называются простыми, а комбинация двух простых пор - простой парой пор.

В водопроводящих элементах - сосудах и трахеидах - вторичная оболочка нередко нависает над камерой в виде свода, образуя окаймление. Такие поры получили название окаймленных или окаймленной пары пор. Поровая камера, ограниченная окаймлением, открывается в полость клетки через отверстие в окаймлении - апертуру поры. Поры облегчают транспорт воды и растворенных веществ от клетки к клетке.

Рис. 11. Строение пор стенки растительной клетки (А - клетки со вторичными оболочками и многочисленными простыми порами , Б - строение простой поры, В - строение окаймленной поры , Г - объемное изображение и схематичная проекция на плоскость окаймленной поры).1 - срединная пластинка, 2 - первичная оболочка клетки, 3 - вторичная оболочка клетки, 4 - поры, 5 - поровая мембрана , 6 - окаймление, 7 - поровая камера , 8 - аппертура поры, 9 - торус (утолщение поровой мембраны).