Материал: Основы ботаники

Рис. 16. Древесина сосны на разрезе (А -- радиальном; Б -- тангентальном): 1 -- ранни'е (весенние) трахеиды; 2 -- окаймленные поры; 3 -- поздние (осенние) трахе­иды; 4 -- сердцевинный луч (а -- мертвые трахеидные клетки с мелкими окаймленными порами; б -- живые клетки луча с простыми порами); 5 -- стенки трахеиды; 6 -- окай­мленная пора; 7 -- сердцевинный луч; 8 -- поперечный (горизонтальный) смоляной ход в широком сердцевинном луче; 9 -- полость трахеиды; 10 -- продольный (вертикальный) смоляной ход

Клетки сердцевинного луча соединены неплотно. Внутри луча всегда есть межклетники, по которым через чечевички коры происходит воздухообмен. Это единственный путь сообщения ствола с атмосферой.

На границе между лубом и древесиной находится вторичная образовательная ткань -- камбий, представляющий собой цепочки вытянутых живых клеток, образующих внутрь вторичную древесину, а наружу -- вторичную кору (луб). Внутрь от камбия лежит вторичная древесина, состоящая на 90--95 % из весенних, летних и осенних трахеид, образующих вместе годичные кольца (слои). Внутренняя часть годичного слоя -- ранняя или весенняя древесина -- содержит почти квадратные на по­перечном срезе трахеиды с тонкими оболочками. Ранние трахеиды имеют широкую полость, радиальные стенки их несут окаймленные поры для сообщения друг с другом в тангентальном направлении, параллельно направлению годичных колец. Это основной проводящий элемент восходящего тока.

Наружная часть годичного слоя -- поздняя древесина -- имеет слегка буроватую окраску и также состоит из трахеид. Оставаясь такими же по ширине, трахеиды значительно уменьшаются по радиусу. Стенки их сильно утолщены, полость намного уменьшена, окаймленных пор мало и они слабо развиты. Поздние трахеиды выполняют в основном механическую функцию, придавая прочность стволу дерева.

Годичные кольца пересекаются поперек узкими полосками, идущими, как спицы колеса, к сердцевине, поэтому они и называются сердцевинными лучами В древесине сосны, особенно в поздней части годичных слоев, видны продольные, или вертикальные, смоляные ходы. Они имеют такое же строение, что и в первичной коре, т. е. состоят из трех слоев: внутренний слой выстилающих, или выделительных, клеток, образующий эпителий смоляного хода; средний слой мертвых клеток; наружный слой клеток живой сопровождающей паренхимы. Смоляные ходы в древесине более мелкие, чем в первичной коре, но зато они функционируют в течение почти всей жизни дерева и имеют важное значение при добыче смолы (подсочке) хвойных деревьев.

Кроме продольных имеются поперечные, или горизонтальные, смоляные ходы. Они находятся в широких сердцевинных лучах и взаимосвязаны с вертикальными смоляными ходами. В центре ветки сосны лежит сердцевина, имеющая вид круга с неправильными лучевыми выростами, переходящими в первичные сердцевинные лучи. В пространство между лучами вдаются мелкоклетные участки первичной древесины (ксилемы), возникшие из прокамбия. В молодой ветке сосны клетки сердцевины живые, они содержат крахмал.

На продольном (радиальном) срезе древесина сосны выглядит по-иному (рис. 16, А). Ранние (весенние) трахеиды имеют вид длинных волокон с заостренными концами. Они несут многочисленные окаймленные поры в виде двух концентрических окружностей, расположенных преимущественно ближе к концам трахеид, в середине их меньше. Поздние (осенние) трахеиды значительно уже весенних, имеют мало окаймленных пор, которые к тому же гораздо мельче и имеют лишь наружный круг, а внутренний заменяет косая щель.

Сердцевинные лучи на радиальном срезе имеют вид лент, пересекающих трахеиды в поперечном направлении. Они состоят из клеток двух родов: краевых мертвых, несущих мелкие окаймленные поры и имеющих утолщения в виде зазубрин, и средних -- живых клеток, имеющих простые поры в виде светлых пятен. Мертвые клетки служат для проведения воды в горизонтальном направлении -- поперек годичных колец. Живые хранят запасы органических веществ (углеводов, жиров и др.). На тангентальном разрезе древесины сосны (перпендикулярно радиусу, рис. 15, Б) видны сердцевинные лучи (перерезанные поперек) в виде веретеновидных групп клеток. Внутри широких сердцевинных лучей видны поперечные, или горизонтальные, смоляные ходы. Они, так же как и вертикальные, окружены эпителием из тонкостенных живых паренхимных клеток и укреплены влагалищем из слоя мертвых механических трахеидных клеток. Горизонтальные (поперечные) смоляные ходы, пересекаясь с вертикальными (продольными) смоляными ходами, образуют густую сеть, называемую смолоносной системой дерева. Она пронизывает всю древесину ствола, ветвей и корней.

Соединение вертикальных и горизонтальных смоляных ходов позволяет живице вытекать из самых дальних невскрытых смоляных ходов благодаря соединению их со вскрытыми, Это очень важно для добычи живицы подсочкой. Во вторичной коре (лубе) есть только поперечные смоляные ходы, являющиеся продолжением радиальных (поперечных) ходов древесины, так как слой камбия их не прерывает. Поэтому, если вскрыть смоляной ход в лубе, из древесины может вытекать смола.

Трахеиды на тенгентальном разрезе рассечены вдоль полости и поэтому ранние (весенние) и поздние (осенние) очень трудно различимы и выглядят примерно одинаково. Окаймленные поры имеют вид утолщений, выступающих в двух смежных трахеидах. Иногда в поле зрения микроскопа попадает вертикальный, или продольный, смоляной ход. Он имеет одинаковое строение на радиальном и тангентальном срезах -- это полый канал, выстланный изнутри клетками эпителия.

Вопрос № 8. Что общего и какие различия между вторичным строением корня и вторичным строением стебля

Наземные условия жизни более разнообразны и контрастные, чем грунтовые, это обусловило сложную и разнообразную строение стебля сравнительно с корнем.

Как и у корня (рис.17), вторичное строение стебля связано с образованием вторичной меристемы - камбия, поэтому наблюдается только у голосеменных и двудольных покрытосеменных (рис.18).

Камбий задается в центральном цилиндре между первичной флоэмой и первичных ксилемой. Он образуется из прокамбия и паренхимы первичных сердцевинных лучей. В центробежном направлении камбий дифференцируется во вторичную кору, которая состоит из вторичной флоэмы (вторичного луба) с типичными для нее гистологическими элементами - ситовидных трубками, сопровождающими клетками, лубянимы волокнами, лубяных паренхимой, а также паренхимы сердцевинных лучей. В этом вопросе проявляется схоесть вторичного строения корня и стебля.

В центростремительном направлении камбий откладывает вторичную древесину, которая состоит из сосудов, трахеид, волокон де Ревин, паренхимы древесины, а также паренхимы сердцевинных лучей.

Однако надо отметить, что элементов вторичной древесины обычно откладывается гораздо больше, чем элементов вторичной коры. В результате деятельности камбия стебель разрастается в толщину.

При переходе к вторичной строения первичная кора стебля продолжает функционировать и отмирают не сразу, как и у корня. Таким образом, по вторичной строения стебель состоит из эпидермы, или пробки, первичной и вторичной коры, камбия, вторичной и первичной древесины, сердцевины.

При переходе ко вторичному строению корня в центральном цилиндре образуется вторичная меристема -- камбий, который продуцирует вторичные проводящие ткани, что приводит к ряду изменений, обеспечивающих рост корня в толщину. В центральной части корня от первичного строения сохраняются только лучи первичной ксилемы («звездочка» первичной ксилемы).

Рис.17. Вторичное строение корня : 1 - первичная ксилема; 2 - вторичная ксилема; 3 - паренхимный радиальный луч; 4 - камбий; 5 - вторичная флоэма; 6 - первичная флоэма; 7 - перидерма

Рис.18. Вторичное строение стебля клевера (пучковый тип строения) на поперечном срезе : А - первичная кора; Б - стела; В - сердцевина: 1 - эпидерма; 2 - колленхима; 3 - хлоренхима; 4 - крахмалоносное влагалище (эндодерма); 5 - склеренхима перициклического происхождения; 6, 7 - первичная и вторичная флоэма; 8 - пучковый камбий; 9 - межпучковый камбий; 10, 11 - вторичная и первичная ксилема; 12 - открытый коллатеральный пучок; 13 - одревесневшая паренхима; 14 - паренхима сердцевины

Используемая литература

• 1. Ботаника: [Учебник для лесн. техникумов по спец. "Лесн. хоз-во"] / Г. В. Матвеева, А. Д. Тарабрин, 224 с. ил. 22 см.-2-е изд., испр. и доп. М. Лесн. пром-сть, 1982;
• 2. Лесной кодекс РФ,04.12. 2006 № 200-ФЗ
• 3. Новиков В.С., Губанов И.А. Популярный атлас - определитель Дикорастущие растения. М.: Дрофа, 2002
• 4. Родман Л.С. Ботаника. М.: Колос, 2001
• 5. Интернет-ресурсы:

6. http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%B1%D0%B5%D0%B3_( %D0%B1%D0%BE%D1%82%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%BA%D0%B0)

• 7. http://dic.academic.ru/dic.nsf/bse/108596/
• 8. http://forest.geoman.ru/
• 9. http://medbiol.ru/medbiol/botanica/001c2feb.htm
• 10. http://www.floriculture.ru/rast/razn/morf/jilki.shtml
• 11. http://plant_anatomy.academic.ru
• 12. http://shkolo.ru/vegetativnoe-razmnozhenie/

13. http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B8%D0%B1%D1%80%D0%B8%D0%B4 %D0%B8%D0%B7%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F_(%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F)

• 14. http://www.03pressa.ru/sad/index2.html
• 15. http://neogenes.info/geneticheskie-osnovy-selektsii/otdalennaya-gibridizatsiya/2.html
• 16. http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BD%D0%BA%D0%B0
• 17. http://sbio.info/page.php?id=14
• 18. http://meduniver.com/Medical/Microbiology/42.html
• 19. http://academic.ru/dic.nsf/bse/96025/%D0%9A%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BA%D0%B0
• 20. http://botanika.su/botanika-kak-nauka/botanika-kak-nauka/provodyaschie-tkani-ksilema-floema-provodyaschie-puchki.html
• 21. http://e-lib.gasu.ru/eposobia/papina/bolprak/R_3_3.html
• 22. http://dic.academic.ru/dic.nsf/ntes/2313/
• 23. http://dic.academic.ru/dic.nsf/dic_biology/4511/%D0%9F%D0%9E%D0%A0%D0%AB
• 24. http://hvoinie.ru/stroenie-xvojnyx.html
• 25. http://www.lesnyk.ru/part1_2.html
• 26. http://www.woodclass.ru/stroenie/hvoinie.html
• 27. http://medbiol.ru/medbiol/botanica/0014e2d1.htm
• 28. http://www.9lc.com/koren.html
• 29. http://big-archive.ru/biology/guide_to_biology/28.php
• 30. http://www.botanik-learn.ru/zalozhenie-prokambiya-i-tipi-stroeniya-stebley