Материал: Основы ботаники

Вопрос № 6. Проводящие ткани. Ксилема. Сосуды и трахеиды, их образование, строение, типы. Рисунки.

Проводящая ткань осуществляет передвижение растворённых питательных веществ по растению. У многих высших растений она представлена проводящими элементами (сосудами, трахеидами и ситовидными трубками). В стенках проводящих элементов есть поры и сквозные отверстия, облегчающие передвижение веществ от клетки к клетке.

Проводящая ткань образует в теле растения непрерывную разветвлённую сеть, соединяющую все его органы в единую систему -- от тончайших корешков до молодых побегов, почек и кончиков листа.

Ксилемма, или древесимна -- основная водопроводящая ткань сосудистых растений; один из двух подтипов проводящей ткани растений, наряду с флоэмой -- лубом.

Ксилема состоит из мёртвых одеревеневших клеток, имеющих отверстия (перфорацию) -- трахеид, а также из сосудов, образованных при слиянии ряда клеток; волокон и паренхимных клеток. У ряда видов сосуды отсутствуют, у остальных видов сосуды развиты по-разному, наибольшего развития достигая у покрытосеменных. Клетки ксилемы объединяются в так называемые проводящие (сосудисто-волокнистые) пучки, которые при рассмотрении стебля в разрезе образуют кольцо.

Основная функция -- транспорт воды и минеральных солей от корней к листьям, то есть осуществляет восходящий ток.

Трахеимды -- прозенхимные, мёртвые клетки длиной в несколько миллиметров, шириной в десятые и сотые доли миллиметра, с утолщёнными одревесневшими оболочками, несущими поры (часто окаймлённые), через которые происходит фильтрация растворов из одной трахеиды в другую.

Формируются трахеиды из прокамбиальных пучков верхушечной меристемы, а также из камбия, растут интрузивно.

Трахеиды передают растворы не только в продольном направлении, но и в горизонтальном, в лежащие рядом проводящие и паренхимные элементы. Поэтому боковые стенки у них водопроницаемы. В то же время они имеют различные утолщения, что играет огромное биологическое значение, так как при относительно экономном расходовании органического вещества такие водопроводящие элементы оказываются устойчивыми к сжатию и растяжению и в то же время проницаемы.

У большинства папоротникообразных и голосеменных трахеиды служат единственным проводящим элементом в ксилеме. У покрытосеменных растений трахеиды в большем или меньшем количестве, в зависимости от вида, перемежаются с сосудами и другими элементами ксилемы. У многих покрытосеменных трахеиды вообще отсутствуют, их наличие считается признаком примитивности и древности вида.

Кроме проводящей функции трахеиды несут механическую нагрузку. В стволах хвойных, например, один или два наружных слоя трахеид выполняют функцию транспортировки воды, все внутренние слои, то есть почти вся масса трахеид, воду не проводят и функционируют как механическая ткань. Между трахеидами и механическими волокнами (либриформом) существует ряд переходных форм.

Рис. 12. Трахеиды: а - со спиральным утолщением стенок; б - с округлыми окаймленными порами; в - волокнистая трахеида с щелевидными окаймленными порами

Вопрос № 7. Особенности строения ствола хвойных деревьев. Рисунок

Строение ствола хвойных деревьев разберем на поперечном срезе ствола сосны.

В раннем возрасте ствол снаружи покрыт перидермой, состоящей из многослойной пробки, пробкового камбия (феллогена) и двух-трех слоев феллодермы. Все эти части перидермы здесь трудно различимы и выглядят как один слой. Позднее перидерма сменяется коркой. Под покровной тканью расположена зеленая паренхима, или первичная кора (живая запасающая, а при наличии хлоропластов -- и ассимиляционная ткань), из рыхло расположенных клеток округлой формы. Среди них видны крупные вертикальные (продольные) смоляные ходы, канал которых выглядит как овальное отвер­стие, выстланное живыми клетками эпителия. Позднее эти смоляные ходы отрезаются пробкой и вместе с первичной корой сбрасываются, так что для добычи живицы (подсочки) они не имеют значения.

С внутренней стороны к первичной коре примыкает луб (вторичная кора). Луб сосны состоит из ситовидных трубок, лубяной паренхимы и сердцевинных лучей (рис. 13, в). По ситовидным трубкам, как известно, движется нисходящий ток органических веществ из листьев. Ситовидные трубки выглядят как мелкие (на рис. 13, з, они сильно увеличены) овальные клетки, расположенные радиальными рядами, каждый из которых образовался из одной камбиальной клетки. Поперек рядов ситовидных трубок тянутся цепочки более темных округлых клеток. Это живые клетки запасающей лубяной паренхимы, содержащей крахмал и другие органические вещества (жиры, белки), а не­которые клетки -- кристаллы щавелевокислого кальция (друзы), являющиеся отбросами (см. рис. 14).

Рис.13. Поперечный разрез ветки сосны:

а -- перидерма; 6 -- зеленая паренхима, первичная кора (1 -- смоляные ходы; 2 -- паренхима первичной коры); в -- вторичная кора, луб, флоэма (3 -- ситовидные трубки; 4 -- лубяная паренхима; 5 -- сердцевинный луч; 6 -- камбий); г --вторичная древесина, ксилема (7 -- поздние (осенние) трахеиды; 8-смоляные ходы; 9 - ранние (весенние) трахеиды; 10 -- первичный сердцевинный луч; 11 -- вторичный сердцевинный луч; 12 -- первичная древесина; 13 -- сердцевина; 14 -- годичное кольцо)

Рис. 14. Схема строения хлоропласта под электронным микроскопом (а): 1 -- строма; 2 -- граны; 3 -- ламеллы. Продукты обмена веществ в клетке (б):

1-- простые крахмальные зерна картофеля (слева -- концентрическое, справа -- эксцентрическое); 2 --сложное крахмальное зерно овса; 3 -- кристаллы; -4 -- сростки кристаллов (друзы). Схема постепенного образования вакуолей в растущей клетке (в): 1 -- оболочка клетки; 2 -- узкий слой цитоплазмы, прилегающий изнутри к оболочке; 3 -- вакуоля с клеточным соком; 4 -- ядро

В радиальном направлении по лубу проходят сердцевинные лучи, продолжающиеся и в древесине. Они представляют собой цепочки живых паренхимных клеток более широких в лубе и узких в древесине. Сердцевинные лучи -- наиболее постоянная живая часть у всех деревьев и кустарников. У древесных растений они представляют настолько важнейший характерный элемент анатомического строения, что служат главным диагностическим признаком при анатомическом определении древе­сины различных деревьев и кустарников по определителю. Сердцевинные лучи возникают из паренхимных клеток камбия. По клеткам сердцевинных лучей перемещаются в радиальном направлении (поперек годичных колец) вода и органические вещества. Часть органических веществ может храниться в клетках лучей в виде запасов крахмала и масел. На поперечном срезе сердцевинные лучи видны как линии или полоски, пересекающие годичные кольца, на радиальном -- как более светлые широкие полоски (ленты), идущие поперек волокон, на тангентальном срезе или на поверхности ствола со снятой корой они заметны как более темные полоски с заостренными концами (штрихи), идущие в том же направлении, что и волокна древесины (рис. 15).

Рис. 15. Схема трех разрезов ствола (часть коры удалена и обнажена тангентальная поверхность древе-3 сины - сверху поперечная, сбоку -- радиальная):1 -- корка; 2 -- луб; 3 -- широкий сердце­винный луч; 4 -- годичное кольцо древе­сины; 5 -- камбий; 6 -- сердцевина

Под микроскопом видно, что на радиальном разрезе сердцевинные лучи состоят из клеток, вытянутых вдоль луча, а значит поперек волокон древесины (рис. 16, А). На поперечном разрезе лучи представляют собой ряды вытянутых узких клеток, идущие в радиальном направлении. На тангентальном разрезе лучи разрезаются поперек и выглядят как группы веретеновидных мелких паренхимных клеток, расположенных между волокон древесины (рис. 16, Б). Лучи -- это полоски или ленты, поэтому в них различают на поперечном срезе длину (в радиальном направлении), ширину (в тангентальном направлении) и высоту (на радиальном разрезе по направлению волокон). Чем луч короче, тем позже он образовался из камбия, а чем длиннее -- тем раньше. Лучи, идущие от сердцевины через всю древесину до коры, называются первичными сердцевинными лучами. Лучи же, начинающиеся не от сердцевины, а в последующих годичных кольцах древесины, называются вторичными. Начинаются лучи всегда от камбия, поскольку раз образовавшийся луч не исчезает. Сердцевинные лучи имеют две разновидности: узкие, видимые на поперечном срезе как состоящие из одного ряда клеток, и широкие, состоящие из нескольких рядов. Лучи древесины продолжаются и в лубе, где они заметно расширяются (см. рис. 13).