Например, у кошек при раздражении латерального гипоталамуса наблюдается спокойное нападение с укусами (пищевое поведение); при раздражении медиального гипоталамуса - аффективная атака с элементами ярости.
Препараты, снижающие уровень серотонина, стимулируют агрессию крыс на мышей (Eichelman, Thoa, 1973, см.: Дьюсбери, 1982).
Американские нейрофизиологи из Йельского университета под руководством I. de Araujo, используя методы оптогенетики, обнаружили в миндалине мышей две связанные друг с другом цепочки нейронов, активация которых побуждала мышей прыгать на любые объекты, держать их в лапах и с остервенением кусать. Мыши, крысы и многие другие грызуны используют свои зубы и когти в основном для добычи и поедания растительного корма. Они крайне редко применяют их для обороны от сородичей или хищников. Таким образом, выявленные цепочки нейронов управляют совершенно нехарактерной для грызунов поведенческой реакцией - охотой и хищничеством. Примечательно, что в состоянии агрессии, которую ученые вызывали у мышей, грызуны не атаковали сородичей (Venhei Han et al. 2017).
К этой же категории относят агрессию жертвы против хищника. Для многих, особенно стадных, животных характерна превентивная контратака, так называемый мобинг (mobbing) или травля хищника. Например, стадо коров или свиней может напасть на оказавшуюся поблизости собаку, барсука и других хищников семейства псовых, зебры нападают на леопарда, гуси - на лису и т. д. У птиц, особенно воробьиных и врановых, наблюдается реакция окрикивания на хищных птиц. Образцовой организацией мобинга выделяются вороны, галки и гуси. Например, вороны делают это столь эффективно, что любой хищник, единожды подвергшийся их нападению, навсегда исключит ворон из своего пищевого рациона.
Агрессия на вид-конкурент. Близкородственный вид, являясь обычно видом-конкурентом, действует как сильнейший раздражающий фактор. Несоответствие видоспецифических сигналов при их частичном совпадении (особенно ольфакторных), вызывает сильные отрицательные эмоции. Цель такой агрессии - уничтожение конкурента. Этот вид агрессии сближается с агрессией хищника.
Эта форма агрессии описана для волков, которые уничтожают на своей территории лисиц и енотовидных собак и при этом редко используют их в пищу. По описаниям очевидцев, жертву выслеживают и умерщвляют, после чего бросают. Похожая реакция отмечается для крупных собак в отношении мелких. Последних выслеживают, приближаются к ним характерным крадущимся шагом и нападают. Никаких демонстраций намерений, даже рычания при этом не наблюдается (Мычко и др., 2004).
Агрессия, адресованная человеку. Этот весьма специфический тип поведенческих реакций, отсутствующий в перечне Мойера, являлся объектом исследований большого коллектива отечественных ученых под руководством академика Д.К. Беляева (СО РАН). В длительных селекционных экспериментах были получены линии серебристо-черных лисиц, серых крыс и норок, резко различающихся по этой форме агрессии. Неагрессивные линии животных не только не боятся человека, но и активно ищут контакта с ним. Показано, что отбор на тип поведения «ручные животные» фактически означает формирование стрессоустойчивого генотипа, а проявление агрессии к человеку (неспособность к приручению) сопровождается стрессорной реакцией.
Все эти формы агрессии считаются адреналинзависимыми (Мычко и др., 2004). Точнее было бы сказать, что адреналин связан с любой агрессивной реакцией, и такое название подчеркивает всего лишь тот факт, что в регуляции этих форм агрессии не принимает участие тестостерон, который необходим лишь для проявления социальной агрессии.
Другие виды агрессии
Следующие виды агрессии не подпадают под категорию межвидовой агрессии, но также относятся к адреналинзависимым.
Агрессия, вызванная страхом или агрессия защиты. Агрессия, связанная со страхом (активно-оборонительная реакция) Изучалась Л.В. Крушинским. Обычно ей предшествуют попытки к бегству. Нападение становится неизбежным именно потому, что животное боится: критическая дистанция сближения нарушена, бегство невозможно физически, или невыгодно, как стратегия. Цель - добиться соблюдения дистанции сближения. Блокируется удалением объекта за пределы критической дистанции.
Лоренц относит к этому виду агрессии и критические случаи защиты потомства, когда враг появляется непосредственно вблизи логова или детенышей.
Инструментальная агрессия. Реакция, усвоенная в результате подкрепления каким-либо внешним фактором. Многочисленные эксперименты показывают, что животные, получавшие положительное подкрепление (пищу, воду, прекращение стимуляции электротоком и т. п.) за агрессивные действия в отношении друг друга очень быстро приобретают выраженную наклонность к агрессивному поведению. Любые преимущества и бонусы, получаемые агрессором, неизбежно ведут к усилению агрессивности. Недавние эксперименты на мышах показали, что в качестве очень сильного подкрепления может выступать сам факт победы в стычках.
В совместных исследованиях российских и американских ученых формировали агрессивный тип поведения у самцов мышей в результате повторного опыта побед в ежедневных внутривидовых конфронтациях (Смагин и др., 2015). Наблюдения показали, что самцы, которым условия эксперимента позволяли ежедневно побеждать своих соперников, начинают вести себя значительно более агрессивно. Победители активно стремятся к драке, даже если противник не дает повода к нападению. Если же таким мышам не давали драться какое-то время до опыта, то время перед атакой уменьшалось почти втрое, а сами драки продолжались дольше. Как выразилась одна из соавторов исследования, Н.Н. Кудрявцева «… можно сказать, что самцы хотят проявлять агрессию, им нравится быть агрессивными, угнетать, подавлять и побеждать, о чем свидетельствует многократное повторение действия даже без особых провоцирующих стимулов. И это значит, что они испытывают при этом позитивные эмоции. В свою очередь, повторный опыт агрессии в агонистических взаимодействиях ведет у особей к формированию агрессивного типа поведения, сопровождаемого неоправданно злобным и враждебным отношением к представителям своего вида». При этом если в начале эксперимента самцы-победители чаще всего использовали прямую физическую агрессию, то впоследствии - ритуальные и непрямые формы агрессии - запугивание, угрозы, нанесение вреда «имуществу» партнера (подстилке), которые столь же эффективны для подчинения жертвы. Таким образом, у самцов под влиянием повторного опыта агрессии формируется агрессивная мотивация сама по себе, без видимых на данный момент провокационных факторов: они реагируют на незнакомого самца по агрессивному типу еще до столкновения с ним. Отсюда следует, что агрессоры имеют намерение быть агрессивными и проявлять агрессию.
Немотивированная агрессия. В ряде случаев агрессивная реакция является явно немотивированной. Часто ее наблюдают у домашних животных: собак, кошек, крыс. Она выражается в том, что животное, только что миролюбиво настроенное, внезапно начинает нападать на окружающих, в том числе и на своего хозяина. Вспышки этой агрессии происходят в момент возбуждения, совершенно не связанного с конфликтной ситуацией, например, в игре. Считается, что немотивированная агрессия связана со спонтанными выбросами адреналина, способствующими резкой иррадиации возбуждения.
Немотивированная агрессия наследственно обусловлена и в настоящий момент представляет серьёзную проблему для ряда пород собак, например, для английских кокер-спаниелей.
В естественных условиях известны случаи немотивированного нападения диких слонов на крестьянские поселения в Индии.
Биологическая роль агрессии
Широкое распространение агрессии у самых разных групп животных свидетельствует о высокой адаптивности такого поведения. Действительно, агрессия выполняет важные биологические функции, которые детально описаны К. Лоренцем
· Оптимальное распределение особей в пространстве и времени.
Важнейшей видосохраняющей функцией агрессии Лоренц считал по возможности равномерное распределение особей популяции в ее жизненном пространстве, позволяющее оптимально использовать ресурсы территории, что достигается «отталкиванием» животных друг от друга. Рассмотрим понятие «территория» с позиций агрессивного поведения. Территория - это функция различий агрессивности ее хозяина в разных местах. С приближением к центру агрессивность возрастает в геометрической прогрессии, что компенсирует все различия по величине и силе, которые могут встречаться у половозрелых особей одного вида. Иными словами, более слабый соперник в центре своей территории имеет большие шансы победить более сильного нарушителя границы. Такой механизм позволяет слабым особям сохранить территорию, хотя и в более скромных размерах, что особенно важно для молодых животных, так как половая зрелость наступает раньше, чем достигаются окончательные размеры.
Существует также возможность размещения животных одного вида по имеющемуся биотопу с помощью не пространственного, а временноМго плана. Несколько особей могут использовать одну и ту же охотничью зону по определенному расписанию (это впервые было обнаружено П. Лейхаузеном у бродячих кошек). Оптимальное распределение особей в пространстве и времени может достигаться и без видимой агрессии, только за счет угроз. Например, у древесных лягушек это происходит за счет ухода от криков друг друга, у кошачьих - за счет пахучих меток. В последнем случае особи ориентируются по «свежести» меток и посещают совместно используемый участок в разное время суток.
· Половой отбор. Агрессия является механизмом полового отбора, который еще Дарвин определил как выбор наилучших, наиболее сильных особей для продолжения рода. Половой отбор в значительной мере определяется борьбой соперничающих животных, особенно самцов и может происходить в двух формах:
а) отбор самцов в поединках, связанный с видосохраняющей функцией защиты группы. Такой отбор приводит к появлению мощных, крупных, хорошо вооруженных защитников (самцы стадных копытных, львы, павианы и др.);
б) отбор, направляемый самкой, так называемый «внутривидовой», не связанный с видосохраняющей функцией. Этот отбор ведет к образованию причудливых структур, повышающих внешнюю привлекательность самца, делающих его более заметным (длинные хвосты, причудливые формы крыльев, пестрая окраска, рога, гребни и т. д.), однако как таковые они бесполезны и даже вредны для своих обладателей.
Примером могут служить самцы райских птиц, турухтанов, уток-мандаринок, павлинов, фазанов-аргусов. Так, самки аргусов реагируют на громадные крылья самца с глазчатым рисунком, который, однако, почти не может летать. Число потомков, которые появляются у самца аргуса, находится в прямой зависимости от длины его перьев, но одновременно возрастает и вероятность быть съеденным хищником (Лоренц. 1994).
Почему отбор сохраняет такие формы? Существуют две гипотезы:
· если самец смог выжить с таким «довеском», значит, обладает другими важными достоинствами;
· его дети будут так же привлекательны для самок своего поколения и смогут оставить потомство.
Таким образом, в животном мире сохраняется не только целесообразное, но и не настолько нецелесообразное, чтобы отбор уничтожил его немедленно. Это происходит в тех случаях, когда отбор направляется лишь конкуренцией сородичей без связи с вневидовым окружением.
· Механизм распознавания полов.
Существуют виды без полового диморфизма: ни по внешнему виду, ни по особенностям двигательных реакций пол партнера распознать невозможно. У таких видов агрессия в сочетании с другими активностями позволяет произвести узнавание партнера.
Например, у самцов цихлидовых рыб никогда не бывает смеси реакций сексуальности и бегства: если самец хоть немного боится самки, сексуальность отключается. У самок наоборот - не смешиваются сексуальность и агрессия. Если самка «не уважает», т. е. не боится партнера, то никогда не допустит икрометания, даже если бы находилась в состоянии высокой готовности. В то же время сексуальность у самца прекрасно уживается с агрессией, а у самки - с бегством (амбивалентное поведение, состоящее из реакций бегства и сексуальности, обычно называют «чопорным»).
· Защита потомства.
У тех животных, у которых лишь один пол заботится о потомстве, именно он по-настоящему агрессивен по отношению к своим сородичам, или его агрессивность несравненно сильнее. Например, у колюшек более агрессивны самцы, у кур и уток - самки. Агрессивность также возрастает именно в период выращивания потомства (это может почувствовать на себе и женщина, которая ради защиты интересов ребенка готова решиться на такие поступки, которые не позволила бы себе в другое время).
· Формирование и поддержание стабильных общественных группировок.
Почему в эволюции агрессия сохраняется по отношению к особям своего вида?
1. Сообществу может быть крайне необходимо сохранять агрессивность по отношению к другим сообществам того же вида (например, волчьи стаи, стада павианов являются конкурентами в борьбе за ресурсы). Агрессия как механизм, поддерживающий изоляцию групп, очень важен и с точки зрения эволюционной генетики: случайные удачные комбинации генов имеют больше шансов сохраниться и накопиться в изолированных группах, прежде чем выйдут на эволюционную арену.
2. В результате агрессии сообщество структурируется, что придает ему необходимую прочность и другие полезные качества. Сущность иерархии состоит в том, что каждый член группы знает «свое место» в различных ситуациях, что позволяет действовать согласованно. При этом после установлении иерархических отношений число прямых агрессивных взаимодействий резко снижается (подробнее об иерархии см. гл.)
3. Агрессия входит и в механизм регуляции численности групп. Например, избыточные молодые члены группы (обычно самцы) изгоняются отцом или вожаком, либо принуждаются к миграции путем недопущения к корму, убежищу и т. п.
· Формирование личных связей.
Парадоксальное на первый взгляд утверждение о том, что агрессия лежит в основе личных связей, которые в человеческом обществе принято называть дружбой и любовью, при детальном рассмотрении вовсе таковым не оказывается.
К. Лоренц обнаружил, что в животном мире формирование личных связей (привязанности) тесно коррелирует с агрессивностью, присущей данному виду (подробнее см. гл.). Привязанность формируется у костистых рыб (цихлиды, голубые тунцы, скумбрии), птиц (гуси, лебеди, попугаи, врановые и др.) млекопитающих (приматы, слоны, китообразные, псовые, кошачьи и др.).
С точки зрения двигательных реакций привязанность выражается в сильном стремлении двигаться вслед за партнером, оставаться на месте ради него (даже если это опасно), осуществлять по отношению к нему груминг и другие альтруистические акты (делиться пищей, убежищем, защищать и т. п.), активно искать его, если исчез, испытывать в связи с этим сильный стресс (вплоть до гибели). Известны многочисленные случаи тесной межвидовой привязанности животных, в том числе и к человеку.