Смещенная активность как результат растормаживания. Впоследствии выяснилось, что смещенную активность нельзя считать полностью аллохтонной.
Рабер показал, что индюки в самый разгар боя могут внезапно прекратить его и начать демонстрацию смещенных действий: поедать пищу или пить воду. Какая именно смещенная активность проявится, зависит от того, что доступно в данный момент: пища или вода.
Эндрю установил, что чистка перьев у вьюрков легко подавляется другими видами активности и предположил, что стимулы, вызывающие у птиц чистку оперения, постоянно поступают из внешней среды. При конфликте, когда не может проявиться ни одна из конкурирующих активностей, давление на поведение чистки ослабевает, и оно проявляется
Ван Иерсен и Бол обнаружили, что, когда у крачек возникал конфликт между стремлением остаться в гнезде, где они насиживали яйца, и стремлением к бегству (например, при приближении человека), они часто начинали чистку оперения. При этом такие смещенные действия продолжались дольше, если происходили после дождя, когда действительно возникала необходимость почистить влажное оперение.
У самцов колюшек смещенной активностью является вентилирование гнезда. Она проявляется, когда уравновешиваются агрессивные и половые стремления и происходит даже тогда, когда в гнезде нет икры. Но ее гораздо легче вызвать, если имитировать присутствие икринок в гнезде путем орошения гнезда водой, в которой растворена двуокись углерода (данные Севенстера).
Роуэлл поводил эксперименты с зябликами в клетках, в которых в ряд на определенных расстояниях были развешаны жердочки. Зяблик вводился в состояние конфликта мотиваций либо путем предъявления чучела совы, либо подачей вспышек света из кормушки при приближении к ней голодной птицы. Легко можно было установить, на какой именно жердочке стремления зяблика двигаться к раздражителю или, напротив, отступить, уравновешивались. В этом случае птица проявляла смещенное поведение чистки перьев и клюва. При этом оно наиболее отчетливо проявлялось тогда, когда птицу обливали смесью сажи и воды (см. Мак-Фарленд, 1988).
Эти данные позволили Роуэллу утверждать, что для возникновения смещенной активности должны выполняться три условия:
· должно возникнуть состояние равновесия между двумя конкурирующими стремлениями (мотивационный конфликт);
· такое равновесие должно продолжаться достаточно долго, чтобы успела проявиться смещенная активность;
· в окружающей среде должны присутствовать адекватные для этой активности раздражители.
Таким образом, появляется возможность рассматривать смещенные действия в рамках теории растормаживания, по которой смещенная активность является низкоприоритетной деятельностью, для реализации которой в окружающей среде всегда имеются ее собственные стимулы. Однако в норме она заторможена более высокоприоритетными видами активности, и может проявляться лишь через «проломы», создаваемые в результате конфликта между главными конкурирующими мотивациями (см. раздел 7.3 части I настоящего пособия). Под торможением в данном случае понимаются такие отношения между двумя несовместимыми активностями, при котором проявление одной из них предотвращает проявление другой. Так, если животное занимается активностью А, но занималось бы активностью В, если бы А было невозможно, то можно считать, что активность В тормозится активностью А. Теория растормаживания согласуется с позицией ранних этологов в том, что смещенная активность возникает в точке равновесия конфликтующих начал, но отрицает аллохтонную природу смещенного поведения. Поскольку смещенная активность возникает в ответ на свои собственные стимулы, она является автохтонной.
Смещенная активность и внимание. Дальнейшее усовершенствование теории растормаживания предложил Мак-Фарленд (см. Мак-Фарленд, 1988). Он увязал проявление смещенного поведения с переключением внимания на основе отрицательной обратной связи.
Различные активности помимо того, что они несовместимы в отношении моторики, несовместимы и в отношении внимания. Животное не может одновременно следить за двумя различными комплексами раздражителей. Мак-Фарленд высказал гипотезу, что внимание отчасти регулируется результатами поведения. Ожидания результатов данного поведения в виде эфферентной копии сравниваются с реальным результатом, и если они не совпадают, это заставляет животное отключить внимание от стимулов, которые в это время регулируют его поведение. Изменение результатов поведения может возникнуть не только как следствие конфликта с другой мотивационной системой, но и как следствие физического препятствия на пути его реализации, или при непотверждении ожидаемого результата. Все эти ситуации создают рассогласование, которое воспринимается через обратную связь и вызывает переключение внимания. Текущее поведение прерывается, и возникает какая-то другая (смещенная) активность. Однако у нее уже будет своя копия результата, и последствия этой активности обычно с ней не согласуются. Например, смещенное клевание у птиц обычно не приводит к поеданию пищи. Поэтому внимание животного вновь переключается на первоначальную активность. Именно так можно объяснить тот факт, что смещенная активность, как правило, бывает незавершенной и более короткой, чем обычные действия.
Мак-Фарленду удалось показать, что переключение внимания происходит также и при фрустрации, часто сопровождающей конфликтные ситуации.
Исследование механизмов конфликтного поведения еще далеко от своего завершения. Но их анализ (в особенности анализ механизмов смещенной активности) оказался особенно важен для понимания основ коммуникации животных - ритуализованного поведения, сформировавшегося в процессе эволюции.
Территориальные конфликты
В природе наиболее часто встречаются конфликты за территорию и конфликты ухаживания.
Под территорией (в контексте темы конфликтного поведения) следует понимать более или менее обширный участок, контролируемый и охраняемый особью. Размеры территорий видоспецифичны и сильно варьируют. Это может быть гнилое пятнышко на орехе для самцов некоторых видов плодовых мух и участок в десятки и сотни квадратных километров для самцов крупных хищников, таких как тигр. Территория может охраняться постоянно или только в период размножения.
Территориальны членистоногие, позвоночные, особенно рыбы, птицы, млекопитающие. Как правило, территориальность больше присуща хищникам.
Территориальное поведение, по-видимому, обладает очень большой селективной ценностью, поскольку на установление и защиту границ территории животным затрачиваются огромные ресурсы (в том числе и временныМе). Адаптивное значение территории:
ь лучшее пищевое обеспечение;
ь отсутствие помех при образовании пары;
ь лучшие возможности избегания хищников и болезней;
ь наличие территории имеет сигнальное значение - это признак успешности самца.
По мнению О. Меннинга территориальные животные должны обладать агрессивностью к себе подобным (внутривидовая агрессия), стремлением нападать на нарушителей границ территории. Однако одной агрессии недостаточно. Если бы животные были бы просто агрессивными, они бы тратили слишком много времени и энергии на драки и получали бы увечья. Высокий уровень агрессии сказался бы и на отношении к брачному партнеру и к собственному потомству, что крайне неадаптивно.
Д. Сноу описывает исключительно агрессивного самца черного дрозда, который завоевал огромную территорию, но это не принесло ему репродуктивного успеха, так как при появлении самки он не прекратил свое агрессивное поведение и нападал на нее больше месяца, не давая ей построить гнездо (см. Меннинг,1982).
У животных бойцовых пород (кур, собак, рыб) агрессивность обоих полов столь высока, что они неспособны создавать пары, и их разведение требует жесткого контроля со стороны человека.
В природе естественный отбор препятствует высокому уровню агрессивности и способствует эволюционному развитию противоположной реакции - избегания. Реакция избегания хищников характерна для большинства животных, но избегание может провоцироваться и территориальным конкурентом. Таким образом, еще одно важное качество территориального животного - избегание драки с заведомо более сильным противником (по английской пословице «кто дерется и сбегает, драку завтра продолжает»).
Ранней весной самцы территориальных видов птиц после прилета с мест зимовки начинают делить территорию популяции на участки. Каждый самец доминирует в пределах своего участка. Самцы, прилетевшие позже, сталкиваются с большими трудностями - им удается отвоевать только небольшие участки. Территории отдельных особей можно сравнить с эластичными дисками, которые оказывают сжатию тем большее сопротивление, чем сильнее их сжимают. Каждый самец наиболее агрессивен вблизи центра своей территории. По мере удаления от центра, его атаки на пролетающего соседа делаются все менее яростными, а затем он достигает точки, в которой при нападении со стороны соседа с равной вероятностью может напасть или улететь. При тщательном наблюдении, нанеся на карту такие точки равновесия между нападением и бегством, можно очертить границы территории данного самца (Меннинг, 1982).
Таким образом, установление территории включает в себя и атаку, и бегство, а на границе территории происходит одновременно активация обоих стремлений, что создает основу для конфликтной ситуации. В подобных случаях животное способно осуществлять одновременно несколько реакций, которые относятся к различным типам конфликтного поведения. При этом происходят подлинные атака или бегство, или их незавершенные в разной степени формы (начальные движения, чередование, компромиссное поведение и т. д.). Для описания всех реакций различных типов, обнаруживаемых при драке или территориальном поведении, используется термин "агонистическое поведение".
У большинства видов территориальные конфликты происходят в основном весной, когда половые железы активны и выделяют половые гормоны. Природа и интенсивность этих конфликтов зависят в том числе и от стадии брачного цикла (Хайнд, 1975).
Формы территориальных конфликтов
Р. Меннинг выделил несколько форм взаимодействия особей во время территориальных конфликтов:
ь «Чистые» нападение и бегство. Во время драки можно наблюдать фактические исключающие друг друга нападения и бегство. Однако в естественных условиях длительные драки бывают редко, так как обычно противники не равны по силе и более слабый из них убегает прежде, чем ему наносят серьезное повреждение. Отбор явно благоприятствует особям, которые быстро распознают неизбежность поражения. В случае, когда бегство более слабого соперника невозможно, повышается вероятность увечий и смертельного исхода.
У хорошо вооруженных животных, например, львов и других кошачьих самцы при прямых столкновениях, как правило, не используют смертельные приемы, которые применяют на охоте, а ограничиваются сравнительно безобидными, такими как удары лапами с выпущенными когтями по ушам и морде.
Олени и антилопы при драках не используют копыта, которыми можно нанести смертельные увечья, а обмениваются сравнительно безобидными ударами рогами, сдерживая силу удара. Ф. Вальтер наблюдал схватку безрогого самца орикса бейзы (антилопа с длинными кинжаловидными прямыми рогами, которые успешно используются в борьбе с хищниками) с рогатым соперником. Рогатый самец останавливал взмах головы именно в тот момент, когда его рога должны были стукнуть по рогам соперника, если бы они у него имелись. Безрогий же размахивал несуществующим оружием и парировал воображаемые удары. «Дуэль» закончилась вничью (Дрешер,1967).
ь В некоторых случаях поведение драки эволюционировало в формальные состязания, при которых противники могут сравнить свои силы, не нанося вреда друг другу.
Лоренц описал «ротовые драки» цихлидовых рыб, когда противники охватывают друг друга челюстями «рот в рот» и начинают толкаться. Более слабый соперник вскоре уплывает, признавая себя побежденным. Костистые рыбы также широко используют запугивающий жест - так называемый удар хвостом. Из позиции развернутого бока самец производит сильный удар хвостом в сторону соперника. И хотя сам удар до противника не доходит, последний получает вполне исчерпывающую информацию о боеспособности оппонента по силе давления поднятой волны на рецепторы боковой линии (Лоренц, 1994).
Подобным образом используют свои рога самцы некоторых копытных, например, олени и козлы. Упираясь своими рогами в рога соперника, они толкают друг друга. Обычно рога увеличиваются с каждым годом жизни самца. Гейст показал, что иногда самец не осмеливается состязаться с соперником, если рога последнего значительно больше, чем у него самого (см.: Меннинг, 1982).
Самцы плодовых мух встают на задние конечности, вытягивают вверх передние и меряются ими. Побеждает тот, кто выше.
Самцы змей никогда не используют против соперника ядовитые зубы. Во время брачного поединка два самца обвиваются телами, высоко поднимают переднюю часть тела и ритмично покачиваются, смотря друг на друга. Каждый самец старается подняться выше другого. Переплетаясь, змеи могут толкать друг друга, пытаясь опрокинуть. В конце концов, переплетённые тела падают на землю. До конца неясно, как именно выявляется победитель, но в результате такой «силовой борьбы» один из соперников уползает.