ь Маятникообразные драки. Возникают на границе территории и представляют собой быстрое чередование нападения и бегства (первое - при нахождении на своей территории, второе - при заходе на территорию соседа). Такие драки бывают у цихлидовых рыб, которые передвигаются взад и вперед через невидимую границу соседних участков. Подобные перемещения наблюдаются и у птиц. Та быстрота, с которой в маятникообразных драках бегство следует за нападением, показывает, как сильно оба этих стремления зависят от внешней обстановки.
Очень часто победитель, выдворив конкурента со своей территории, остается еще какое-то время в возбужденном состоянии, и способен переадресовать агрессию на соседа или полового партнера, которые в норме нападению не подвергаются.
ь Демонстрация угрозы. У большинства территориальных животных эволюция пошла в направлении замены драки угрозой. При пограничных конфликтах у них обнаруживаются характерные позы.
Например, два самца крысы при встрече располагаются боком друг к другу и кружатся один возле другого с согнутыми спинами и частично взъерошенной шерстью.
Самцы Cichlasoma meeki (цихлидовые рыбы) замедляют движение при сближении и остаются друг перед другом с полностью отогнутыми жаберными крышками.
Поведение такого типа называют «угрозой», и территориальные споры часто не идут дальше взаимных угроз, после чего следует взаимное отступление.
УГРОЗА
В классической этологии угроза рассматривается как результат конфликта между тенденциями к нападению и бегству.
Доказательства:
ь Наиболее часто угроза встречается на границе территорий, где одновременно проявляются обе активности, т е. это ситуационное поведение. Угрозы обычно предшествуют или нападению, или бегству.
ь Поза угрозы возникает при одновременном предъявлении раздражителей, вызывающих реакции нападения и бегства.
Так, в опытах Н. Блэртона-Джонса у канадских казарок вырабатывали реакцию атаки на человека в белом халате (убегал) и реакцию избегания на человека с метлой (нападал). Когда в вольер заходил человек, одетый в белый халат с метлой в руках, птицы принимали позу угрозы (опущенная голова с вытянутой шеей, шипение и т.д.) (см.: Меннинг,1982).
ь В позах угрозы могут быть обнаружены элементы, как нападения, так и бегства. По этой причине угрозу считают амбивалентным поведением
Хорошим примером такой позы является поза угрозы у макак-резусов. Животное сидит или стоит лицом к оппоненту, положение его конечностей является компромиссом между продвижением вперед и отступлением, а его голова то наклоняется вперед, то откидывается назад.
Позы угрозы видоспецифичны. Они могут включать в себя различные двигательные элементы (набор этих элементов у каждого вида свой). Перечислим некоторые из них.
Элементы угрозы
ь Приближение и отдаление (как элементы нападения и бегства).
Часто эти движения носят незавершенный характер, и тогда появляются характерные позы, когда туловище располагается не прямо, а боком, при этом соперники перемещаются параллельными курсами или кружатся друг возле друга. Голова при этом может двигаться из стороны в сторону (незавершенный разворот для удаления), или вперед-назад.
ь Преувеличение размеров. У большинства животных сила противника прямо оценивается по его размерам ("тот, кто больше, тот сильнее"). В то же время настоящие изменения в объеме тела встречаются редко.
Так, хамелеоны увеличиваются за счет того, что надуваются, наполняя выросты легких воздухом. Подобным же образом увеличивают свое тело некоторые рыбы (иглобрюхи) заглатывая воздух или воду и заполняя ими выросты желудка.
Чаще происходит не увеличение реальных размеров тела, а лишь изменение его контуров. Этот эффект достигается разными путями. Нередко используются структуры-релизеры (различные, как правило, ярко раскрашенные выросты, гребни, кожные складки, пучки перьев и т. п.), которые обычно скрыты, но при возбуждении расправляются. Их внезапное высовывание или растягивание может произвести оптический эффект, сравнимый с раскрыванием зонтика.
Примерами могут быть взъерошивание кожных гребней у шлемоносного василиска и некоторых игуан, растягивание кожистых воротников у агам, раздувание воздушных мешков у амфибий и птиц (фрегатов), растопыривание жаберных крышек и раскрывание плавников у рыб.
Птицы и млекопитающие и используют для этого главным образом значительную подвижность перьев и волосков: ощетинивая или укладывая их, они достигают существенных перемен в размерах тела. Так, совы, поднимая контурные перья, почти вдвое увеличивают свой зрительный объем по сравнению с тем состоянием, когда оперение тесно прижато к телу.
Млекопитающие достигают того же эффекта ощетиниванием волос на всем теле или на некоторых его участках, отличающихся более длинными или особо окрашенными волосками. У человека гомологичной реакцией являются вставание волос дыбом и так называемая «гусиная кожа». Все эти изменения являются результатом вегетативных реакций, сопровождающих конфликт.
Следует отметить, что в этих случаях увеличение размеров происходит неравномерно и только со стороны противника.
Очень показательно в этом смысле расширение капюшона у кобры. Оно вызвано разведением в стороны шейных ребер натягивающих кожу так, что, расширяясь в направлении противника, шейная часть тела сплющивается при виде сбоку.
Часто увеличения размеров не происходит, но животное стремиться занять такую позу по отношению к противнику, при которой оно будет казаться крупнее.
Так, тюлени приподнимаются на передних ластах, олени встают на задние конечности.
Дж Шаллер отмечает, что угрожая, индийский бык гаур становится к противнику боком, отчего выглядит еще более мощным. Подобная реакция характерна и для костистых рыб (так называемая демонстрация развернутого бока) (Лоренц, 1994).
У человека эффект увеличения размеров также достигается принятием особых поз (вытягивание шеи, откидывание головы назад, взгляд «сверху вниз», расправление плеч, выпячивание груди, положение рук на поясе или за спиной и т. п.).
Преувеличение размеров может также достигаться путем занятия более высокой позиции. Преимущество при прочих равных получает тот из противников, который расположился на более высокой ветке, точке рельефа или каком-либо предмете.
Умиротворение
Нередко объекту нападения «невыгодно» избегание, например, самке при нападении самца нельзя покинуть его территорию, если она намерена с ним спариться. Не может покинуть пределы группы молодое животное или подчиненный самец при угрозах со стороны вожака. В таких случаях нападение подавляется или ослабляется демонстрацией умиротворения. Анализ элементов умиротворения показывает, что оно является антиподом угрозы.
Элементы умиротворения
ь Преобладание избегания (отступление). Нередко в незавершенном варианте это выглядит как отворачивание или откидывание назад головы.
Г. Китцер описывает схватку самцов прытких ящериц: после вступительных угрожающих демонстраций противники поочередно хватают друг друга за шею, кусают и довольно долго держат. Жертва, не сопротивляясь, терпеливо ждет, когда соперник разожмет челюсти. Признание поражения следует не после того, как самец укушен, а после того, как сам укусил. Очевидно, эти рептилии устанавливают превосходство не по силе укуса (она строго регламентирована), а по способности переносить укусы. Побежденный поворачивается хвостом к победителю и начинает подпрыгивать, не сходя с места, что воспринимается как знак капитуляции и немедленно приводит к прекращению поединка.
ь Преуменьшение размеров. Может происходить путем приглаживания шерсти или перьев, съеживания, поджимания хвоста, скрывания структур-релизеров, припадания к земле, изменения позы и т. п.
Так, рыбы из позиции развернутого бока переходят к фронтальной позиции и прижимают к телу плавники, что визуально делает их меньше.
Петух, побежденный в драке, прячет голову за угол или в какое-нибудь укрытие, скрывая гребень, вызывающий нападение противника (Лоренц, 1994).
У человека широко распространены ритуалы подчинения, включающие преуменьшение размеров: от легкой степени ссутуливания в присутствии низкорослого начальника и поклонов различной степени выраженности до вставания на колени и простирания ниц.
ь Подставление наиболее уязвимых частей тела (у волков и собак - боковой стороны шеи и живота, у птиц - затылка, у длинношеих птиц - горизонтально вытянутой шеи и т. п.). Нередко эти участки маркированы структурами-релизерами или по-иному окрашены, что делает их знаковыми стимулами торможения агрессии.
Отворачивание клюва и подставление затылка является элементом умиротворения у всех видов чаек. Но у моевок, которые гнездятся по кромкам скальных обрывов, молодые птицы не имеют возможности удалиться от агрессивно настроенных взрослых особей. Соответственно этому жест умиротворения у них не только более развит, чем у других видов, но и подчеркнут характерным темным узором на затылке.
У крупных врановых (также использующих подобный жест), затылочная область обозначена светлым пятном, которое хорошо отличимо от общего темного фона. У галок затылочное оперение отличается не только шелковисто-серой окраской, но и более длинными и пышными перьями, образующими венец, который подставляется под клюв противника (Лоренц, 1994).
У человека жест открытости, означающий признание правоты оппонента - разведение рук в стороны (при этом открывается грудь и живот).
ь Скрывание или отведение в сторону вооружения (отведение в сторону оскаленной морды, или опускание верхней губы, отворачивание клюва, складывание крыльев и т.п.)
Клуша, принявшая агрессивную позу (вытянутая вверх и немного вперед шея, опущенная голова и клюв, отведенные от тела запястные суставы), в случае если нападению что-то мешает, или если противник продолжает сближение, принимает "сгорбленную" позу умиротворения: опускает и втягивает шею, отклоняет голову назад и поднимает клюв, приглаживая при этом оперение и плотно прижимая к телу запястные суставы.
ь Изменение характера вокализации - переход к более высокочастотным звукам (визг, скуление, писк и т. п.). Это характерно для грызунов, хищных, копытных, приматов, в том числе и людей
ь Отведение в сторону взгляда.
ь Подавление нападения путем возбуждения другого поведения: родительского, полового, пищевого.
Существует целый ряд жестов умиротворения, восходящих к инфантильному (детскому) поведению. Они развились из требовательных выразительных движений молодых животных, и снижают агрессивность нападающей особи.
Р. Шенкель показал, что у собак очень многие жесты дружеской покорности по отношению к «уважаемому», но не вызывающему страха сородичу высшего ранга происходят из отношений щенка с матерью. Когда собака тычет мордой, теребит лапой, лижет щеку возле рта - это производные от движений при сосании или просьбе накормить (см. Лоренц, 1994)
У птиц жесты умиротворения развились из реакции выпрашивания, которую птенец демонстрирует по отношению к родителям. Выпрашивание пищи - частый элемент умиротворения, посредством которого самка снижает агрессивность самца (Меннинг, 1982).
Возможен и другой вариант возбуждения родительского поведения. У приматов нередко используется так называемое подставление детеныша - объект агрессии берет на руки детеныша и демонстрирует его агрессору, держа на руках, посадив на живот или на спину.
Одним из элементов умиротворяющего поведения является поза подставки самки. Она характерна, в частности, для приматов: объект нападения поворачивается анальной областью к нападающему, хвост поднят, передние конечности согнуты, голова опущена к земле или повернута к партнеру. Используют его также псовые. До недавнего времени считалось, что такая форма умиротворения характерна только для млекопитающих, однако в свете последних данных становится очевидным, что это более универсальная стратегия. Так, она обнаружена у речных раков.
Исследователи университета Джорджии в Атланте (США) обнаружили, что каждый второй речной рак, побежденный в драке и не захотевший сымитировать сексуальный контакт с победителем, погибает. При этом все проигравшие раки, которые приняли позу самки (перевернулись на спину) и, не сопротивляясь, допустили контакт нижней поверхности тела с более сильным соперником, остаются в живых, по крайней мере, в течение 24 часов (Исса, Эдвардс, 2006).
· Демонстрация комфортного поведения в форме аллогруминга (поглаживание, почесывание, перебирание шерсти или перьев, вылизывание). Этот способ умиротворения характерен для приматов, псовых, кошачьих, врановых и др.У общественных видов аллогруминг часто выполняется добровольно в отсутствие угрозы, что способствует сплочению членов группы (приматы, псовые, кошачьи, врановые, попугаи, муравьи).