Почему в эволюции параллельно с угрозой возникло умиротворение? Можно полагать, что у социальных животных отбор благоприятствует любому поведению, которое сохраняет группу. Сверхагрессивные особи, неспособные тормозить агрессию в ответ на сигналы умиротворения, разгоняя группу, сами элиминировались естественным отбором. Кроме того, умиротворяющие демонстрации могли способствовать снижению стресса у подчиненных животных, так как ослабляют действие "устрашающих" раздражителей (например, отворачиваясь, особь перестает видеть угрозу доминанта). При этом стремление к бегству ослабевает, и животное остается в группе.
Иногда встречаются ситуации, когда рядом оказываются представители разных видов, у которых элементы угрозы и умиротворения передаются противоположными сигналами, и животные неправильно оценивают намерения друг друга, что приводит к постоянным стычкам. Обычно это происходит в условиях доместикации или неволи.
В качестве примера Лоренц приводит пресловутую «войну кошки и собаки». Так, у собаки виляющий хвост - умиротворяющая демонстрация, готовность к дружелюбию, у кошки же он означает нервное напряжение, неудовольствие. Собаки воспринимают прямой взгляд как угрозу, для кошки же этот сигнал нейтрален и она подолгу может смотреть в глаза собаке, вызывая у той, в свою очередь, стремление напасть.
Известен случай содержания в одном вольере в зоопарке оленя и кенгуру. Всякий раз, когда кенгуру садился на задние ноги, олень нападал на него. Для оленей поза на задних конечностях является типичным сигналом к атаке, у кенгуру же это обычная поза отдыха
ь Защитные реакции (прижимание ушей, прищуривание глаз, подставление под удар наиболее защищенных частей тела, закрывание наиболее незащищенных и т. п.).
Так, дикобраз поворачивается к противнику задом (торчащие иглы одновременно служат и прекрасной защитой, и оружием нападения). Псовые подставляют противнику плечо, копытные - бока. У человека в качестве защитных реакций могут рассматриваться так называемые «позы закрытости» - скрещивание рук на груди, скрещивание ног, использование предметов мебели как «барьеров» и т. п.
ь Демонстрация вооружения (зубов, клювов, когтей, крыльев, рогов и т. п.).
Рассмотрим позу угрозы у клуши (из группы серебристых чаек семейства Чайковые). Птица надвигается на соперника с шеей, вытянутой вверх и немного вперед, при этом ее голова и клюв опущены вниз. Запястные суставы четко отведены от туловища, а перья приподняты. Чайки обычно начинают нападение с ударов клювом снизу и крыльями, и подобная поза сигнализирует о готовности к немедленной атаке (Тинберген, 1959).
ь Звуковые реакции. Нередко угрожающие демонстрации сопровождаются вокализацией (рычание, рев, шипение, фырканье и т. п.)
В. Дрешер (1967) отмечает, что при территориальных конфликтах у тупай демонстрации начинаются с пронзительного отрывистого писка. Если этот маневр не произвел на нарушителя должного впечатления, самец-хозяин вцепляется в его хвост так крепко, что тот, убегая, может протащить сородича несколько метров. В редких случаях два самца тупайи могут сойтись в рукопашном поединке, применяя тактику боя кенгуру: стоя на задних лапках, они отчаянно боксируют передними и пронзительно верещат, обмениваясь время от времени легкими укусами. Крайняя форма угрожающих демонстраций состоит в том, что один из соперников опрокидывается на спину и начинает верещать громче обычного. Так продолжается до тех пор, пока противник не покинет поле боя.
Сила звука и его высота могут использоваться для оценки силы соперника (более сильным кажется тот, кто издает более громкие и низкие звуки). Сила звука может усиливаться с помощью резонаторных полостей (у лягушек, обезьян-ревунов, орангутангов, сиамангов).
У певчих птиц границы территории маркируются так называемыми песенными демонстрациями. Песня территориального самца птицы всегда содержит угрозу другому самцу.
Звуки можно производить не только с помощью голосовых связок. Так, аисты, щелкают клювами, самцы горилл колотят себя кулаками в грудь, гремучие змеи трещат "погремушкой" на хвосте.
ь Прямой взгляд. Многие виды птиц и млекопитающих, особенно крупные хищники, негативно воспринимают прямой взгляд в глаза, вероятно, из-за того, что он является элементом угрозы. Это также характерно для приматов и человека.
Взгляд незнакомца, т. е. сокращение дистанции общения, не только субъективно воспринимается как вызывающий, враждебный или агрессивный, но и является аверсивным стимулом, т. е. тем, которого люди избегают. Экспериментаторы измеряли скорость пересечения перекрестка автомобилями после включения зеленого сигнала светофора. Если во время красного сигнала рядом с машиной пристраивался мотоциклист и поворачивал голову в сторону водителя, увеличивалась скорость, с которой автомобиль отъезжал после включения зеленого сигнала. Скорость была еще большей, если на мотоцикле сидела женщина. Присутствие мотоцикла рядом с автомобилем, если мотоциклист не смотрел на водителя, не влияло на скорость пересечения перекрестка. (Жуков, 2014).
Адаптивная роль угрозы очевидна - она четко сигнализирует о намерениях противника, что предупреждает возможные повреждения при драке. Классическая угроза характеризуется уравновешиванием двигательных элементов обеих тенденций (нападения и бегства), но возможны позы с преобладанием элементов одной из этих тенденций. Впервые наличие ряда угрожающих поз, которые отражают разные относительные доли стремлений к нападению и бегству обнаружил П. Лейхаузен у кошек. Анализируя эти позы нетрудно заметить, что полная уверенность животного в себе и готовность немедленно напасть сопровождаются довольно невыразительной позой и мимикой. Наиболее угрожающей кажется именно та поза угрозы, в которой обе тенденции уравновешены.
Конфликты ухаживания
Один из наиболее важных вкладов этологов в исследование поведения животных относится к области поведения при ухаживании. Им удалость показать, что ухаживание является по сути своей конфликтным поведением.
Ухаживание - один из этапов поисковой фазы полового поведения, особенно характерный для членистоногих и позвоночных. Его можно определить как специальный комплекс действий, который обычно выполняется как подготовка к спариванию (Меннинг, 1982).
Присутствие полового партнера вызывает не только половое поведение, но и реакции избегания, нападения, пищевого поведения. Например, у пауков агрессивная самка воспринимает самца как добычу, и в ходе ухаживания он должен просигнализировать ей, что он не добыча, а половой партнер.
У позвоночных самцы в период ухаживания чаще испытывают конфликт между половыми реакциями и агрессией, самки - между половыми реакциями и реакциями избегания, хотя может быть и по-другому. Так, у цихлидовых рыб оба пола высоко агрессивны, и для образования пары необходимы «мальчики для битья» - самцы, на которых будут проявлять агрессию оба партнера. Нередко высокий уровень агрессивности препятствует образованию пар у бойцовых пород доместицированных видов. Например, у бойцовых пород кур агрессивны и не только петухи, но и куры и их спаривание возможно только под жестким контролем человека. Подобное же характерно для бойцовых пород собак. У зябликов при образовании пары самец нападает на самку, после чего происходит инверсия доминирования, и агрессивной становится самка, а самец от страха даже не сразу может совершить копуляцию. В целом у животных, образующих пару хотя бы на какой-то срок, агрессия и страх перед партнером имеют тенденцию к исчезновению по мере того как партнеры узнают друг друга, однако они редко исчезают совсем.
Таким образом, ухаживание, как и угроза, также является амбивалентным поведением и содержит в себе элементы обеих конфликтующих тенденций. Ритуалы ухаживания также видоспецифичны и содержат разные наборы движений в разных сочетаниях.
Элементы ухаживания
· Движения нападения и бегства.
У самцов зябликов и пеночек ухаживание напоминает реакцию бегства, потому что они не встречают самку лицом к лицу, а улетают от нее с расправленными крыльями (Хайнд, 1975)
Имеются основания считать, что зигзагообразный танец самцов колюшек развился из чередования нападений на самку и подводов ее к гнезду. Иногда одно из движений танца завершается настоящим нападением на самку, тогда как другая часть танца может закончиться подводом к гнезду (Тинберген, 1959)
Вальсирование петуха, выполняемое перед курицей - это то же самое поведение, которое проделывается перед атакой на соперника. Элементы агрессии легко вычленяются из брачных церемоний гусей, страусов и журавлей (Меннинг, 1982, Лоренц, 1984)
· Угроза и умиротворение (разные элементы).
Самцы многих ящериц ведут себя во время ухаживания как при пограничных конфликтах. Они демонстрируют самке свои размеры, преувеличивая их за счет раздувания горла, туловища, приподнимания тела над землей. Самки же, напротив, как бы преуменьшают свои размеры, прижимаясь к земле. Таким поведением они переключают агрессивное настроение самца на брачное.
· Смещенная активность. Чаще всего в качестве смещенной активности при ухаживании демонстрируется комфортное поведение, но возможны и другие варианты.
Д. Моррис описывает стадии ухаживания у вьюрковых ткачиков, которые представляют собой модификации вытирания клюва, Так, практически неизмененным это движение выглядит у зебровых амадин, у которых самец во время ухаживания часто производит движение чистки клюва о веточку. У острохвостых бронзовых амадин и чешуйчатогрудых амадин самец производит поклон и остается в такой позе около самки с головой, склоненной у ветке, что очень напоминает позу чистки клюва
У представителей семейства утиных в репертуар ухаживания входят движения чистки перьев. Так, селезень при ухаживании вытягивает свой клюв вдоль ярко окрашенных перьев («зеркальца») крыла, которое обычно приподнимается (Лоренц, 1941).
В репертуар очень зрелищного ухаживания чомги входит элемент сильно измененного гнездостроительного поведения. Один из фрагментов брачного ритуала состоит в том, что партнеры сильно сближаются, затем встают в воде вертикально в «позу пингвина», держа в клюве пучки водорослей, и «предлагают» их друг другу (см.: Меннинг, 1982).)
· Детское и родительское поведение. Чаще всего оно проявляется в форме так называемого "ритуального кормления" у многих видов птиц. Обычно самка демонстрирует реакцию выпрашивания, а самец ее кормит.
У голубей, певчих птиц и попугаев ритуальное кормление выглядит как поцелуй, но при этом пища отрыгивается из зоба, и происходит ее реальная передача партнеру. Возможность кормить партнера часто сопряжена с иерархическим положением: кормит тот, кто занимает более высокое положение в иерархии, обычно самец. Перед ритуалом супруги предварительно выясняют отношения, кто кого должен кормить.
У снегирей, супружеские отношения которых постоянны, самец доминирует над самкой и кормит ее. Однако если он начинает линять раньше, уровень его иерархических притязаний понижается, и самка начинает кормить ослабевшего самца (Лоренц,1994).
· В репертуар ухаживания могут входить элементы строительного поведения.
Это характерно для шалашников (беседковые птицы, Ptilonorhynchydae), которые, безусловно, обладают наиболее сложными высокоразвитыми брачными демонстрациями среди птиц. Токующие самцы сооружают на земле в начале периода размножения своеобразные постройки - шалаши из веток различной степени сложности (видоспецифично) и украшают площадку вокруг них разнообразными цветными предметами: цветами, ракушками, камушками и т. п. Самка выбирает партнера по качеству постройки, причем делает это в отсутствие самца. Никакого отношения к гнёздам эти шалаши не имеют - это место только для спаривания. Гнёзда же устраиваются на деревьях, в них бывает 1-3 яйца, которые насиживает обычно самка.
Функции ухаживания
· Синхронизация реакций самца и самки для обеспечения копуляции. Общую синхронизацию репродуктивного поведения обеспечивает эндокринная система, реагирующая на фотопериод и температуру, но необходима более тонкая синхронизация, снимающая конфликт между половым стремлением и стремлением к нападению и бегству (усиление первого и ослабление второго). Снижение агрессивности является важной особенностью ухаживания у позвоночных.
Коулсон установил, что у высоко агрессивных видов, таких как моевки, в начале сезона размножения число агрессивных взаимодействий в парах велико, но затем оно снижается. Более того, успех гнездования в парах с прежними партнерами гораздо выше по сравнению с птицами того же возраста, сменившими партнеров, так как они раньше преодолевают взаимную агрессивность и раньше начинают насиживать яйца (см. :Меннинг, 1982)
· Поддержание половой изоляции. Отбор благоприятствует развитию четких демонстраций и структур-релизеров. Малейшее нарушение рисунка танца, амплитуды и частоты движений предотвратит образование пары, так как самка не примет такого партнера.
· Половой отбор - усиление видоспецифических признаков самца и самки, способствующее формированию полового диморфизма
Ритуализация
· В описанных выше конфликтных формах территориального и полового поведения очень ярко проявляется процесс ритуализации. Ритуализованное поведение, сформировавшееся в процессе эволюции, является основой коммуникации животных. Изучение процессов коммуникации на основе ритуализованных действий является одной из важнейших областей классической этологии, которой много внимания уделяли К. Лоренц и Н. Тинберген.
· Ритуализация - это эволюционный процесс, в результате которого некоторые формы поведения утрачивают свою первоначальную функцию и в модифицированном виде превращаются в чисто символические церемонии (т. е. становятся знаковыми стимулами полового и социального поведения). Термин «ритуализация" ввел Дж. Хаксли, к чему его побудило изучение брачной церемонии чомги (см. предыдущий подраздел).