Материал: Рогожин В.В., Рогожина Т.В. Биохимия сельскохозяйственной продукции

Глава 13. Метаболизм азота и аминокислот

рования превращается в хоризмовую кислоту. В реакциях дегидратации и декарбоксилирования хоризмовая кислота преобразуется в ароматическое соединение — фенилпируват. Завершает процесс синтеза фенилаланина реакция трансаминирования. В этой реакции донором аминогруппы служит глутамат. Кроме того, промежуточные продукты реакций синтеза фенилаланина могут быть использованы для синтеза тирозина. Так, префеновая кислота после дегидрирования и декарбоксилирования превращается в n-оксифенилпируват, который при участии трансаминазы превращается в тирозин.

Синтез триптофана. В реакциях синтеза триптофана используются промежуточные метаболиты, образуемые при синтезе фенилаланина (рис. 13.14). Так, антранилсинтетаза катализирует реакцию присоединения амидного азота глутамина к хоризмовой кислоте с образованием антраниловой кислоты. В результате реакции освобождаются пируват и глутамат.

В дальнейшем антраниловая кислота при участии антранилфосфорибозилтрансферазы превращается в N-(5′-фосфорибозил)-антранило- вую кислоту. Последняя после перегруппировки и декарбоксилирования превращается в индол-3-глицерофосфат. Процесс синтеза триптофана завершается при участии триптофансинтетазы, которая присоединяет серин к индол-3-глицерофосфату.

Синтез гистидина. В процессе синтеза гистидина участвуют несколько ферментов, которые вначале осуществляют присоединение 5-фосфори- бозил-1-пирофосфата к АТФ с образованием N1-(5′-фосфорибозил)-АТФ (рис. 13.15). В дальнейшем N1-(5′-фосфорибозил)-АТФ после отщепления пирофосфата и раскрытия пуринового кольца АМФ превращается в N1-(5′-фосфорибозил)-формимино-5-аминоимидазол-4-карбоксамид- рибонуклеотид. Последний после изомеризации и трансаминирования превращается в имидазолглицерофосфат, который имеет уже сформировавшееся имидазольное кольцо гистидина и после дегидратации и трансаминирования становится гистидинолфосфатом. На последних этапах синтеза, после отщепления фосфата и окисления, образуется гистидин.

Вреакции окисления участвует гистидиндегидрогеназа, которая осуществляет дегидрирование гистидинола без образования свободного альдегидного промежуточного соединения.

Синтез цистеина. Реакцию синтеза цистеина катализирует цистеинсинтетаза, использующая в качестве кофермента пиридоксальфосфат.

Вреакции участвует серин и H2S:

Синтез метионина. Синтезируется метионин из гомоцистеина, который образуется при взаимодействии цистеина и гомосерина (рис. 13.16).

228

13.7. Функции аминокислот

CH2–SH Гомоцистеин

S-Аденозил- S-Аденозил- 3 L-метионин L-гомоцистеин

COOH

CH–NH2

CH2

CH2–S–СH3

Метионин

Рис. 13.16. Реакции синтеза метионина (1 — цистотионинсинтетаза, 2 — цистотионин-β-лиаза, 3 — гомоцистеинметилтрансфераза)

В реакции метилирования гомоцистеина могут участвовать различные доноры метильных групп (бетаин, S-аденозилметионин и S-метилмети- онин).

13.7. ФУНКЦИИ АМИНОКИСЛОТ

В растительном организме аминокислоты используются в процессах синтеза белков, пептидов. Аминокислоты входят в состав фитогормонов. Кроме того, глицин и аспарагиновая кислота входят в состав пуриновых

ипиримидиновых оснований соответственно. Из аминокислот образуются функционально активные соединения (глутатион, креатинфосфат, гиппуровая кислота). Аминокислоты принимают участие в синтезе гема

ихлорофилла. Процесс окисления аминокислот в цикле трикарбоновых кислот обеспечивает энергетические потребности растительного организма. Кроме того, аминокислоты поддерживают кислотно-щелочной

231