Глава 14. Метаболизм нуклеиновых кислот
Ключевым ферментом в превращении пуринов является ксантиноксидаза, катализирующая реакции последовательного окисления гипоксантина и ксантина до мочевой кислоты. В составе фермента ионы железа
имолибдена. В качестве кофермента в реакциях участвует ФАД. Фермент содержит два независимых каталитических центра. Молибден (Мо6+) входит в состав центра связывания восстановленных субстратов и в процессе ферментативной реакции восстанавливается до Мо5+ и Мо4+. Электрон переносится на элекроннодонорный флавиновый центр непосредственно или при участии железосеросодержащего фрагмента. При этом центром связывания кислорода служит участок расположения ФАД.
Субстратами фермента могут быть различные пурины, птерины и альдегиды. Ксантин является продуктом расщепления аденозина и гуанозина, которые образовались при гидролизе нуклеиновых кислот. Расщепление аденозина до ксантина вначале протекает при участии аденозиндезаминазы и нуклеозидазы, которые последовательно катализируют реакции дезаминирования и дегидратации. Продуктами этих реакций является инозин
игипоксантин. Последний окисляется до ксантина в реакции, катализируемой ксантиноксидазой. Превращение гуанозина осуществляется при участии нуклеозидазы, гидролизующей его до гуанина. В результате реакции от нуклеозида отщепляется остаток рибозы. Затем гуанин гидролизуется в ксантин в реакции, катализируемой гуаниндезаминазой. Окисление ксантина до мочевой кислоты протекает в присутствии ксантиноксидазы. Таким образом, ксантиноксидаза является ферментом, катализирующим процесс последовательного окисления гипоксантина до мочевой кислоты, промежуточным продуктом которого служит ксантин.
Пиримидиновые нуклеотиды также расщепляются при участии фер-
ментативных систем. Конечными продуктами каталитических реакций являются СО2, NH3, мочевина, β-аланин и β-аминомасляная кислота (рис. 14.5). Реакции протекают последовательно. Вначале цитозин после дезаминирования превращается в уридин. Затем происходит раскрытие кольца в продуктах ферментативных реакций урацила и тимина. В результате об-
разуется карбамоилпировиноградная кислота, гидролизующаяся до СО2, NH3, β-аланина. Продукты разложения пиримидинов могут быть затем утилизированы в других метаболических процессах, протекающих в клетках растений.
14.3. БИОСИНТЕЗ ДНК
Процесс синтеза ДНК (репликация) осуществляется путем ее удвоения. Для инициирования процесса синтеза необходим небольшой участок ДНК, используемый в качестве затравки при ее синтезе (праймер).
2’-Дезокси- рибоза рибозо-1- Р O
НАДФН+H
HАДФ
