449Учебный. Модуль 18 Процесс терморегуляции Анатомия и физиология 18.2. ТЕРМОРЕЦЕПТОРЫТемпература тела регулируется нервно-гуморальным путём. Теплообразование усиливают гормоны тироксин и адреналин.Рефлекторный терморегуляторный ответ возникает при раздражении тепловых и холодовых рецепторов. Холодовые рецепторы — колбы Краузе — расположены в подслизистом слое, в коже (ближе к эпидермису), в мышцах брюшного пресса. Тельца Руффини, лежащие в глубоких отделах дермы и в подкожном слое, считают тепловыми рецепторами. Температурные воздействия могут воспринимать также окончания чувствительных нервных волокон.Холодовых рецепторов больше, чем тепловых: их количество в коже человека достигает 250 тыс., а тепловых — 30 тыс. Наибольшая плотность холодовых рецепторов обнаружена в коже лица: 16-19 рецепторов на квадратный сантиметр. Терморецепторы кожи чрезвычайно чувствительны к колебаниям температуры окружающей среды. Кожная рецепция важна не только для ощущения тепла или холода, но и для регуляции температуры тела. Температурные стимулы вызывают приятные или неприятные ощущения. При охлаждении значительных поверхностей тела ниже 30 С возникает стойкое ощущение холода. При изменении температуры кожи температурные ощущения зависят, в основном, от её исходной температуры. Так, при низкой температуре кожи незначительное понижение температуры воспринимается быстрее, чем её повышение. То же происходит и при высокой температуре. Восприятие медленных изменений температуры замедлено. При очень медленном охлаждении человек может его не заметить и простудиться.
ФИЗИЧЕСКИЕ И ХИМИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ
Для обеспечения постоянной температуры тела необходимо поддержание баланса между теплопродукцией и теплоотдачей с помощью регуляторных механизмов: физических и химических. Химическая терморегуляция осуществляется при усилении или ослаблении скорости обменных реакций; физическая — путём изменения интенсивности теплоотдачи организмом.
ХИМИЧЕСКАЯ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯЗначение химической терморегуляции велико при понижении температуры тела. Теплообразование усиливается при отклонении темпе450 ратуры окружающей среды от температуры комфорта, составляющей 18-20 °С для легко одетого человека, 26-28 °С — для обнажённого.
Если для поддержания постоянной температуры тела при воздействии холода необходимо тепло, то оно может быть выработано в организме тремя способами:
вследствие произвольной активности опорно-двигательного аппарата;
с помощью непроизвольной мышечной активности — дрожи;
благодаря ускорению обменных процессов, не связанных с сокращением мышц (недрожательный термогенез).
Наиболее интенсивно теплообразование идёт в мышцах при физических нагрузках. Причём при лёгких нагрузках теплообразование увеличивается на 50-80%, при тяжёлых нагрузках — в 4-5 раз.
При охлаждении вследствие возбуждения холодовых рецепторов у человека рефлекторно возникает дрожь — беспорядочные непроизвольные мышечные сокращения, вызванные спазмом мелких сосудов. У взрослого человека дрожь — наиболее важный фактор выработки тепла.У новорождённых животных и детей между лопатками, в подмышечных впадинах и некоторых других местах встречается бурый жир. Бурые жировые клетки отличаются избытком митохондрий, окружённых мелкими капельками жира. Температура этой ткани и обмен веществ в ней при воздействии холода возрастают (по сравнению с соседними участками кожи, где бурый жир отсутствует). Таким образом, бурый жир — фактор недрожательного термогенеза.
Уменьшение притока крови снижает кожную температуру на несколько градусов. Импульсы от колб Краузе по спиноталамическому тракту достигают подкорковых образований и коры больших полушарий, где формируется ощущение озноба. Эфферентные импульсы от центра терморегуляции гипоталамуса направляются по проводящим путям к двигательным нейронам спинного мозга и мышцам, ответственным за возникновение дрожи. Одновременно усиливается теплообразование в печени и лёгких. Повышаются энергетические затраты в целом, что приводит к увеличению теплопродукции и повышению температуры.Теплопродукция в мышечной ткани может увеличиваться и без сокращения мышц за счёт рефлекторного повышения интенсивности обменных процессов.ФИЗИЧЕСКАЯ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯФизическая терморегуляция имеет значение в условиях повышенной температуры окружающей среды. У человека и животных451Учебный. Модуль 18 Процесс терморегуляции Анатомия и физиология теплообмен с окружающей средой включает проведение и излучение тепла, конвекцию и испарение.
О проведении тепла говорят при непосредственном контакте тела с плотным субстратом (одеждой или поверхностью, соприкасающейся с телом). При этом величина теплоотдачи определяется температурой и теплопроводностью прилежащего субстрата. Одежда уменьшает и даже прекращает проведение тепла. В воде отдача тепла интенсивнее, чем на воздухе.Теплоотдача путём длинноволнового инфракрасного излучения, испускаемого кожей, зависит от разности температур кожи и окружающих отражающих поверхностей. За счёт излучения теряется основное количество теплоты — до 60%.Для теплоотдачи путём проведения и излучения тепла
важно перераспределение крови в сосудах и изменение количества циркулирующей крови. Так, при понижении температуры кожи её капилляры и артериолы суживаются, кожа становится бледной и холодной, теплоотдача уменьшается, и кровь через артерио-венозные анастомозы депонируется в сосудах брюшной полости, оберегая внутренние органы от переохлаждения. При повышении температуры кожи её артериолы и капилляры расширяются, кожа краснеет, нагревается, что повышает все процессы теплоотдачи: проведение, излучение, конвекцию и испарение (в связи с увеличением потоотделения). Импульсы, изменяющие просвет сосудов и потоотделение, поступают по эфферентным вегетативным волокнам.Теплоотдача путём конвекции реализуется, если кожа теплее окружающего воздуха. Более тёплый и лёгкий воздух, прилежащий к коже, замещается холодным плотным воздухом. При ветре конвекция усиливается.Теплоотдача с помощью испарения осуществляется с поверхности кожи (% влаги) и со слизистых оболочек дыхательных путей (% влаги). Интенсивность переноса тепла от кожи зависит от разности давления водяного пара на её поверхности и в окружающей среде. Чем выше температура окружающей среды, тем больше испарение. Установлено, что на испарение грамма воды расходуется 2,4 кДж энергии. Вода с поверхности тела испаряется при выделении пота. Даже при отсутствии видимого потоотделения через кожу испаряется до 0,5 л воды в сутки (невидимое потоотделение). Потери воды за счёт её диффузии через кожу и слизистые оболочки — чисто физический процесс. Функции потовых желёз регулирует симпатический отдел ВНС.Таким образом, в состоянии покоя взрослый человек выделяет во внешнюю среду 15% тепла путём проведения, около 60% — посредством теплоизлучения и 19% — за счёт испарения воды.452
ЦЕНТРАЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ
Термочувствительные центры находятся в продолговатом мозге, среднем мозге и гипоталамусе, тепловая чувствительность которого наиболее выражена. Чувствительный центр терморегуляции находится в переднем гипоталамусе. Задний гипоталамус — интегративная область терморегуляции, собирающая всю информацию о температуре различных поверхностей, областей тела и внутренних органов. Здесь формируются эфферентные импульсы, регулирующие физическую и химическую терморегуляцию.
Центры терморегуляции поддерживают колебания температур в точно заданном режиме. Суточные колебания температур допустимы лишь в узких пределах. Предположительно, в центре терморегуляции гипоталамуса существует три вида нейронов: чувствительные к теплу, чувствительные к холоду и не реагирующие на колебания температуры. Именно индифферентные нейроны регулируют стандартные сигналы сравнения для термочувствительных нейронов.Разрушение гипоталамуса приводит к нарушению процессов теплообразования и физической теплоотдачи. При этом животное не лишается способности переносить холод, однако при повышении температуры окружающей среды оно легко перегревается вследствие повреждения механизма физической терморегуляции (сужение сосудов, потоотделение). Нарушение процессов терморегуляции в организме выражается лихорадкой и гипертермией. Лихорадка — патологический процесс, характеризующийся, главным образом, повышением температуры тела (изучается в курсе «Основы патологии»). Гипертермия — повышение температуры при чрезмерных тепловых нагрузках. При этом регуляторные механизмы не справляются с поддержанием постоянной температуры тела. Организм может выдержать кратковременное повышение температуры тела до 42 °С. Однако её дальнейшее повышение вызывает тепловой удар, бред, потерю сознания в результате отёка мозга и судороги. При лёгком перегревании возникает обморок.ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
Характеристика и значение температуры тела.
Виды терморецепторов.
Механизмы химической терморегуляции.
Механизмы физической терморегуляции.
Центральные механизмы терморегуляции.
Нарушения терморегуляции.
453Учебный. Модуль 18 Процесс терморегуляции учебный ПРОЦЕСС ВЫДЕЛЕНИЯМОДУЛЬ 19Студент должен знать:
органы выделения, их функции;
план строения мочевыделительных органов;
почки как основной выделительный орган;
топографию; фиксирующий аппарат почек;
наружное и внутреннее строение почек;
строение нефрона как структурно-функциональной единицы почек;