Характерной особенностью грибов этого отдела является образование бази- дий и базидиоспор при завершении полового процесса, в основе которого лежит гетероталлизм. Базидии — это особые выросты мицелия, а базидиоспоры — экзогенные споры, образовавшиеся на базидиях. Базидии и споры способны формироваться прямо на мицелии, но у большинства базидиомицетов они развиваются на плодовых телах, которые могут быть самыми разнообразными. Строение базидиальных грибов, образ жизни и характер поражений, вызываемых их представителями, разнообразны. Среди этих грибов есть сапротрофы, полупаразиты и облигатные паразиты.
По типу базидий и месту их образования выделяют 3 класса: Базидиомицеты (Basidiomycetes), Устилягиномицеты (Ustilagino- mycetes) и Урединиомицеты (Urediniomycetes).
Класс Б а з и д и о м и ц е т ы (Basidiomycetes) делится на 2 подкласса: Гомобазидиомицеты и Гетеробазидиомицеты. В основу деления положена морфология базидий; у гомобазидиомицетов они одноклеточные булавовидные или цилиндрические, у гетеробази- диомицетов — сложные, многоклеточные, дифференцированные на две части.
Подкласс Гомобазидиомицеты (Homobasidiomycetidae) по характеру расположения базидий делят на 2 группы: гименомицеты и гастеромицеты. У гименомицетов базидии образуются на поверхности плодовых тел или в особой его части, называемой гименофором. Это самая многочисленная группа. То, что в обиходе называют грибами, чаще всего плодовые тела гименомицетов, развивающиеся на многолетней грибнице. Среди гименомицетов выделяют две группы порядков: Афиллофороидные (непластинчатые) гименомицеты и Агарикоидные (пластинчатые). Многие представители этих грибов вызывают гнили деревьев. Среди Афиллофороидных гименомицетов выделяют несколько важных порядков: Телефоровые, Рогатиковые, Полипоровые, или Трутовиковые.
У представителей Телефоровые — Thelephorales плодовые тела имеют вид кожистых пленок. Наиболее вредоносный вид Stereum purpureum (Pers.) Fr. — возбудитель «млечного блеска» плодовых деревьев.
Порядок Рогатиковые (Ramariales) представлен в основном лесными почвенными сапротрофами. Среди фитопатогенных выделяю т виды рода Тифула ( Typhula) Т. gram inearum Karst. — возбудитель выпревания злаковых, Т. trifolii Rostr. — возбудитель тифу- леза клевера и люцерны.
Порядок Полипоровые (Polyporales) включает грибы с крупными плодовыми телами разнообразной формы. Они могут быть однолетние или многолетние. Большинство трутовиковых грибов сапротрофы, развивающиеся на мертвой древесине. Наиболее известные виды Fomitopsis annosa — корневая губка хвойных и лиственных пород и Fomes fomentarius — трутовик настоящий, обитающий на ослабленных или погибших березах.
Агариковые гименомицеты имеют однолетние мясистые плодовые тела, состоящие из шляпки и ножки. Гименофор агариковых грибов бывает пластинчатым и трубчатым. Известные роды и виды: Pleurotus— вешенка, Armillariella mellea Karst. — опенок, вызывающий белую корневую и другие гнили древесных пород, Boletus edulis Bull. — белый гриб.
Представители подкласса Гетеробазидиомицеты (Heterobasidio- mycetidae) имеют сложную многоклеточную базидию, разделенную на две части. Плодовые тела у них студенистой консистенции, реже — сухие. Большинство гетеробазидиомицетов сапротрофы, развивающиеся на гниющей древесине. Фитопатогенные виды встречаются в порядках Арикуляриевые и Дрожжалковые.
Среди них наибольший интерес представляет вид Heliobasidium purpureum (Tul.) Pat., развивающийся на гниющей древесине. В несовершенной стадии (Rhizoctonia cactorum) этот гриб вызывает войлочную гниль корнеплодов свеклы, моркови.
У представителей класса У с т и л я г и н о м и ц е т ы (Ustilagi- nomycetes), или Устомицеты (Ustomycetes) базидии формируются из толстостенных спор, которые называют устоспорами, или тел и о™ спорами. В класс входят несколько порядков, из которых наиболее важным является порядок Головневые (Ustilaginales).
В порядок Головневые входят облигатные, узкоспециализированные возбудители, вызывающие головню. Эта болезнь поражает различные органы растений (чаше репродуктивные). Они разрушаются и превращаются в темную массу (плотную или пылящую), состоящую из устоспор, которые служат для сохранения и распространения грибов. Паразитируют грибы главным образом на злаковых культурах. Наиболее важные роды головневых грибов: Tilletia, Ustilago, Urocystis, Sorosporium, Sphacelotheca, Entyloma.
I. Развитие по типу твердой головни пшеницы — заражение в период прорастания семян от инфекции, находящейся: а) на поверхности семян; б) в почве рядом с семенами; в) под пленкой семян (у пленчатых зерновых культур).
II. Развитие по типу пыльной головни пшеницы — заражение в период цветения через цветки. В зародыше развившихся из них нормальных зерновок находится зачаточный мицелий. При прорастании семян он трогается в рост и диффузно поражает растение.
III. Заражение в течение почти всей вегетации. Так развивается пузырчатая головня кукурузы.
IV. Заражение всходов у поверхности почвы в период прорастания семян.
В порядке Экзобазидиалъные (Exobasidiales) также имеются фитопатогенные виды грибов. Все экзобазидиомицеты — паразиты цветковых растений. Типичный представитель — возбудитель эк- зобазидиоза брусники Exobasidium vaccinii Woron. Другие виды рода Экзобазидиум вызывают болезни рододендрона, чайного куста.
Представители класса У р е д и н и о м и ц е т ы (U redinio- mycetes) или Телиомицеты (Teliomycetes) имеют базидии, разделенные перегородками. Сами базидии вырастают из толстостенной покоящейся клетки — телиоспоры. Плодовых тел урединиомицеты не образуют. В классе выделяют два порядка, из которых фитопатологическое значение имеет порядок Ржавчинные.
Порядок Ржавчинные — Uredinales представлен облигатными паразитами с узкой филогенетической специализацией. Симптомы болезней, называемых ржавчинами, могут быть различными, но чаще всего это пустулы ржавого или желтовато-бурого цвета. У ржавчинных грибов сложный цикл развития. Полный цикл состоит из трех стадий и пяти спороношений (явление плеоморфизма): I — весенняя, или эциальная (прежнее название эцидиальная), стадия с двумя спороношениями, при которых образуются спер- мации в спермогониях, эциоспоры (эцидиоспоры) в эциях (эци- диях); II — летняя стадия, или урединиостадия (уредостадия), когда в урединиях (уредопустулах) развиваются урединоспоры (уредоспо- ры); III — зимняя стадия, или телиостадия, при которой в телиопус- тулах формируются телиоспоры (телейтоспоры). При прорастании телиоспор развиваются базидии с базидиоспорами.
Весной после заражения растений раздельнополыми базидиоспорами развивается гаплоидный мицелий своего полового знака (+ или —). На этом мицелии образуются спермогонии. Спермации с разными половыми знаками сливаются и дают начало дикарио- тичному мицелию. Затем на нем образуются эции, а в них — эциоспоры. С помощью эциоспор у разнохозяйных ржавчинных грибов осуществляется переход на основное растение, а у однохозяй- ных — распространение инфекции в весенний период. В любом случае заражение эциоспорами дает начало урединиостадии. В урединиостадии происходит перезаражение растений и в течение вегетации развивается несколько поколений урединоспор. К осени начинают формироваться телиоспоры. Они обычно имеют темную окраску, отчего телиопустулы выглядят темно-коричневыми или почти черными. Ржавчинные грибы зимуют в форме телиоспор. После перезимовки каждая клетка телиоспоры прорастает в базидию, на которой формируются 4 базидиоспоры.
У одних грибов (однохозяйных) все стадии проходят на одном и том же растении, у других (разнохозяйных) в цикле развития обязательно происходит смена растений-хозяев. Растение, на котором развивается весенняя (эциальная) стадия, называют промежуточным. На основном хозяине развиваются летняя и зимняя стадии. В таблице 2 приведены примеры однохозяйных и разнохозяйных ржавчин некоторых культур.
Деление на семейства и роды у ржавчинных грибов основано на морфологических особенностях телиоспор. Основные роды следующие: Uromyces, Puccinia, Phragmidium, Melampsora, Cronartium.
Заражение, или проникновение возбудителя в ткани растения. На этом этапе между растением и паразитом устанавливается не механическая, а уже биологическая связь. Простое механическое «загрязнение», то есть попадание патогена на поверхность растения, еще не означает, что произошло заражение.
Возбудители болезней проникают в растения различными путями. Большая часть патогенов попадает в ткани через естественные отверстия: устьица, чечевички, гидатоды, рыльце пестика. Таким образом проникают, например, все возбудители ложных мучнистых рос, многие бактерии. Другие патогены, например вирусы, многие грибы — факультативные паразиты, проникают через различные макро- и микротравмы тканей растений. Существует небольшая группа патогенов (среди них грибы — возбудители настоящих мучнистых рос, цветковые паразиты), которые могут внедряться в растения через неповрежденные клеточные стенки покровных тканей, используя для их разрушения особые ферменты.
Для различных видов возбудителей требуются определенные условия окружающей среды, благоприятствующие заражению (режим температуры и влажности, наличие света и кислорода). Большое значение как фактор, определяющий саму возможность заражения, имеют выделения растений, их количество и качественный состав, которые зависят от вида, сорта растения, его возраста, физиологического состояния.
В патологическом процессе период от заражения (проникновения патогена в растение) до появления внешних признаков (симптомов) заболевания называется инкубационным периодом.
Продолжительность этого периода имеет большое значение в общем ходе развития болезни. Чем он короче, тем быстрее будет распространяться болезнь, так как растение с момента окончания инкубационного периода становится источником инфекции. При скрытом (латентном) течении болезни, если возбудитель передается с соком, зараженное растение становится источником инфекции раньше.
Продолжительность инкубационного периода зависит от биологических особенностей возбудителя болезни, степени восприимчивости растения и условий окружающей среды, особенно температуры. Например, у головневых грибов инкубационный период продолжается несколько месяцев, а у ржавчинных грибов — несколько дней. Инкубационный период возбудителя фитофтороза картофеля (Phytophthora infestans) при среднесуточной температуре 18...20 °С равен 4 дням, а при температуре 13...15 °С увеличивается до 8...10 дней.
Влажность окружающей среды также может оказывать влияние на продолжительность инкубационного периода. При грибных заболеваниях завершающим этапом патологического процесса служит появление спороношения. Оно развивается, как правило, в условиях повышенной влажности (при пониженной влажности не появляется, инфекция остается в скрытой форме, продолжительность инкубационного периода увеличивается). В целом продолжительность инкубационного периода зависит от скорости развития возбудителя и распространения его в тканях растения.
Распространяться возбудители болезней растений могут различными способами. Наиболее часто встречается распространение воздушным путем (анемохория), с водой (гидрохория), с помощью различных орга- низмов-переносчиков (зоохория) и человека (антропохория).
Р а с п р о с т р а н е н и е п о возду ху о с о б е н н о ч асто в с т р еч а е тс я у грибов. Споры грибов переносятся с воздушными потоками на огромные расстояния, например возможно распространение спор ржавчинных грибов на расстояние в несколько тысяч километров, при этом они могут подниматься с воздушными потоками на высоту до 3 км, не теряя жизнеспособности. Во время переноса спор на большие расстояния они остаются в воздухе длительное время (несколько дней и даже месяцев). В результате возможно возникновение болезни в местности, весьма отдаленной от первичного источника образования спор. Сохранение инфекционности спор зависит от биологических особенностей возбудителя, а также от условий, создающихся в воздушном потоке: температуры, влажности, солнечной радиации и др. Например, урединиоспоры возбудителя линейной ржавчины (Puccinia graminis) сохраняют жизнеспособность в воздухе намного дольше, чем конидии возбудителя пероноспороза капусты (Peronospora brassicae), так как на последние сильно влияет влажность воздуха.
Фитопатогенные бактерии попадают в воздушные потоки с мельчайшими частицами пораженных тканей, реже в виде высохших пленок бактериального экссудата. Например, возбудитель бактериального ожога плодовых (Erwinia amylovora) в виде слизистых нитей экссудата может далеко переноситься ветром. Расстояния, на которые распространяются по воздуху бактерии, гораздо меньше, чем расстояния, преодолеваемые грибными патогенами.
В о д а к а к средство р а с п р о с т р а н е н и я в озб уд и тел ей б о л езн е й на большие расстояния не имеет существенного значения, хотя играет определенную роль при передаче их в ограниченном пространстве (поле, сад, теплица). С поливными водами, с каплями дождя, росы, при гидропонной культуре распространяются многие грибные и бактериальные патогены (возбудители увядания различных растений — грибы рода Fusarium, возбудитель килы капустных — Plasmodiophora brassicae, возбудитель бактериальной угловатой пятнистости листьев огурца — Preudomonas syringae pv. lachrymans).
Часто в распространении возбудителей болезней растений участвую т н а с е к о м ы е , кле щи , н е м а т о ды , д и к и е и д о м а ш н и е ж и в о тн ы е . Для некоторых фитопатогенных вирусов и фитоплазм развитие в теле насекомых, клещей или нематод является частью биологического цикла (фитоплазма — возбудитель столбура пасленовых, вирус — возбудитель желтой карликовости картофеля). Они распространяются в природе только с помощью векторов (организмов-переносчиков).
Бактерии могут распространяться, находясь внутри тела насекомого или на его поверхности. Например, активными переносчиками слизистого бактериоза капусты во время вегетации являются капустная муха, клопы и другие насекомые — вредители капусты.
Посредством зоохории могут распространяться и грибные патогены. Так, конидиальная стадия возбудителя спорыньи ржи ( Claviceps purpurea) п е р е н о с и т с я м н о г и м и н а с е к о м ы м и с за в я зе й пораженных цветков на здоровые растения в виде «медвяной росы». Часто насекомые и другие организмы, участвуя в распространении болезней, способствуют проникновению патогенов в ткани растения. Например, возбудитель плодовой гнили семечковых (Monilia fructigena) проникает в плоды через ранки на кожице, чаще всего нанесенные плодожоркой, казаркой, птицами. 22
Р а с п р о с т р а н е н и е ч е л о в е к о м возб у д и тел ей б о л езн е й р а с т е ний происходит при проведении ручных операций по уходу за ними (при выламывании пасынков томата переносится вирус табачной мозаики — возбудитель мозаики томата), при механических обработках (с прилипшими на деталях культиватора частицами почвы по полю распространяются споры возбудителя рака картофеля — Synchytrium endobioticum). Кроме того, возбудители болезней растений могут быть завезены в новые районы и страны с семенным и посадочным материалом, сельскохозяйственной продукцией и сырьем.
Способы сохранения возбудителей болезней. Возбудители болезней растений, в основном фитопатогенные грибы и бактерии, могут сохраняться в растительных остатках (стерне, листьях, плодах, корнях и т. п.), находящихся на поверхности почвы или в неглубоком почвенном слое. В послеуборочных остатках обычно зимуют факультативные паразиты и факультативные сапрофиты; облигатные паразиты сохраняются на растительных остатках в покоящихся формах (например, в форме ооспор в растительных остатках зимует возбудитель ложной мучнистой росы огурца — Peronoplasmopara cubensis). Единичные стойкие вирусы (вирус табачной мозаики) могут сохраняться в послеуборочных остатках растений.
Почва может служить резерватором и накопителем инфекции. Некоторые почвообитающие фитопатогенные грибы (из родов Fusarium, Rhizoctonia и др.), бактерии (рода Agrobacterium) могут жить в почве и вне пораженных растений, при благоприятных условиях переходя к паразитическому образу жизни. Однако большая часть патогенов не способна к длительному существованию в почве в качестве сапротрофов и лишь сохраняется в ней в форме покоящихся структур (склероции, хламидоспоры, цисты, ооспоры и т. п.). Почва является основным первичным источником инфекции для сютеротиниоза озимых, ложной мучнистой росы подсолнечника, корневых гнилей зерновых, рака картофеля. В почве сохраняются семена цветковых растений-паразитов — повилики, заразихи.
Представители всех фитопатогенных микроорганизмов, а также цветковые паразиты могут сохраняться в семенном и посадочном материале. Они могут находиться там в виде примесей (склероции грибов), на поверхности семян (телиоспоры твердой головни пшеницы), внутри семян (мицелий пыльной головни пшеницы) и посадочного материала (вирусы в клубнях картофеля). Зараженные семена и посадочный материал — опасный источник первичной инфекции, так как представляет собой возможный первичный очаг возбудителя в поле, саду, теплице.
Пораженные многолетние растения (в том числе сорняки, озимые, тепличные культуры) при возобновлении болезни на следующий год становятся первичными источниками инфекции для здоровых растений. Таким способом сохраняются вирусы, фитоплазмы, бактерии, реже — грибы.
Другими источниками сохранения инфекции могут быть насекомые и клещи-переносчики, а также другие организмы, в теле которых способны зимовать многие вирусы и некоторые бактерии. Возбудитель бактериального увядания кукурузы (Erwinia stewartii) может сохраняться в организме блошек рода Chaetocnema.
Вирус полосатой мозаики пшеницы сохраняется в теле галообра- зующих клещей рода Eriophyes.