Лист. Внутреннее строение. Функции. Типы расположения листьев. Типы жилкования. Типы расчленения листьев. Обобщенная схема формы листьев
Функция и происхождение листа. Лист осуществляет три важные функции: фотосинтез, испарение воды и газообмен. В процессе фотосинтеза в листьях из воды и диоксида углерода под действием солнечных лучей синтезируются органические вещества. Днем в результате фотосинтеза и дыхания растение выделяет кислород и диоксид углерода, а ночью -- только диоксид углерода, образующийся при дыхании. Вода испаряется растением главным образом через листья.
В процессе эволюции листья возникли из боковых веточек главного побега в результате их уплощения. Эти листья сначала были спороносными и выполняли как функцию фотосинтеза, так и функцию бесполого размножения, и только в ходе дальнейшей эволюции произошло разделение этих функций. Превращение обычных веточек в плоские органы резко увеличило поверхность надземной части растений, что усовершенствовало процесс фотосинтеза и испарения воды.
Строение листа, листорасположение, жилкование. Несмотря на многообразие строения листа, в нем можно выделить следующие основные части: листовую пластинку и черешок. Листья, не имеющие черешка, называются сидячими. Иногда при основании черешка развиваются прилистники. По форме листовой пластинки различают листья округлые, ланцетовидные, сердцевидные, почковидные, стреловидные и т.д. (рис. 5).
Рис. 5. Форма листьев и жилкование: 1 -- сетчатое жилкование; 2 -- параллельное; 3 -- дуговое
Листья подразделяют на простые и сложные. Простой лист состоит из черешка и листовой пластинки; сложные листья имеют несколько листовых пластинок, расположенных на одном черешке. Простые листья могут быть цельными и лопастными. Цельные листья имеют многие деревья: береза, липа, тополь, яблоня, груша, вишня, черемуха, осина и т.д. У лопастных листьев пластинка имеет надрезы, которые разделяют ее на лопасти (листья клена, дуба). Сложные листья называются пальчатосложными, если несколько листовых пластинок прикрепляются в одной точке, например у каштана, люпина. Различают также перистосложные листья, у которых листовые пластинки прикрепляются по всей длине черешка. Перистосложные листья наблюдаются двух видов: парноперистые и непарноперистые. Парноперистые заканчиваются парой листовых пластинок, например у гороха; непарноперистые -- одним листком (рябина, ясень, малина).
Простые и сложные листья расположены на стеблях в определенном порядке. Очередное расположение характеризуется тем, что листья сидят на стебле по одному, чередуясь друг с другом. Оно характерно для березы, яблони, розы. При супротивном расположении листья размещаются по два друг против друга, при мутовчатом прикрепляются к стеблю пучками -- мутовками.
Листья на растении обычно не затеняют друг друга, образуя листовую мозаику. Такая мозаика достигается благодаря тому, что затененная часть черешка растет интенсивнее, чем освещенная.
Анатомическое строение листа представлено на рис. 6.
Рис. 6. Внутреннее строение листа:
1 -- эпидерма верхней поверхности; 2 -- эпидерма нижней поверхности; 3 -- столбчатая (палисадная) паренхима; 4 -- губчатая паренхима; 5 -- клетки устьица; 6 -- кутикулярный слой (восковой налет); 7 -- проводящий пучок
Вследствие неравномерности роста разных сторон черешка листовая пластинка изгибается к свету.
Ткань листа представлена системой проводящих пучков -- жилками. По ним к листьям доставляются вода, минеральные элементы и вещества, образуемые в корнях. А из листьев в стебель к почкам и корням поступают вещества, образовавшиеся в процессе фотосинтеза. Различают сетчатое жилкование (чаще всего встречается у двудольных), параллельное (у однодольных злаков, осок), дуговое (например, у ландыша). В двух последних случаях жилки не ветвятся.
Густота жилкования в большой мере зависит от условий, в которых обитают растения. Жилки гуще расположены в световых листьях, чем в теневых. У обитателей засушливых мест сильно развита водопроводящая система, жилки многочисленны, что облегчает растениям пополнение воды, расходуемой на испарение.
Сопротивляемость листовой пластинки различным факторам (ветер, дождь и др.) обусловливается формой листа, его жесткостью, что связано с характером ветвления жилок, густотой жилкования. В ряде случаев эпидерма с утолщенными стенками усиливает механическую защиту листа. Такой лист хорошо сопротивляется разрывам.
Испарение воды листьями. Процесс испарения воды листьями имеет большое значение в жизни растения. Испарение способствует передвижению воды и растворенных в ней веществ от корней к листьям. Испарение ведет также к охлаждению растения и служит, таким образом, защитой от перегрева. У видов, интенсивно испаряющих воду, разница между температурой воздуха и температурой листа может достигать 15 °С. Интенсивность испарения регулируется устьицами. Свет способствует открыванию устьиц, в темноте они закрыты. Устьица закрываются также в середине дня, в сильную жару. Объясняется это следующим образом. На свету в замыкающих клетках устьиц, содержащих хлоропласты, начинается фотосинтез. В результате фотосинтеза образуются сахара, и осмотическое давление в клетках возрастает. В них поступает вода из других клеток эпидермиса, не содержащих хлорофилла. Тургор замыкающих клеток увеличивается, их стенки растягиваются, и устьичная щель раскрывается. При отсутствии фотосинтеза (в темноте) или при сильном испарении воды в жаркий день тургор ослабевает, и устьица закрываются.
Видоизменения листьев. В процессе эволюции листья приобрели дополнительные функции, в связи с чем изменился их внешний вид. Например, у кактуса, барбариса листья превратились в колючки. У гороха верхние листья видоизменились в усики, посредством которых растение прикрепляется к опоре. В чешуйчатых листьях луковицы (например, репчатого лука) тонкие чешуи играют защитную роль, а сочные чешуи, богатые питательными веществами, служат органами запаса. При обитании растений на почвах, бедных азотистыми и минеральными солями, листья превращаются в ловчие аппараты. Захватывая и переваривая насекомых, растения получают дополнительный источник питания.
Цветок. Строение. Функции. Однодомные и двудомные растения. Типы соцветий, биологическое значение соцветий. Двойное оплодотворение. Перекрестное опыление. Самоопыление
Цветок -- орган семенного размножения. Он представляет собой видоизмененный побег с ограниченным ростом, приспособленный для полового размножения (рис. 7). В цветке образуются микро- и мегаспоры, осуществляются опыление, оплодотворение, формируются зародыш и плод. Все части цветка располагаются на укороченном побеге цветка, который называется цветоложем.
Цветоложе как бы продолжает цветоножку. В центре цветка хорошо заметен пестик -- женская часть цветка. Пестик образован из видоизмененных листочков -- плодолистиков и состоит из рыльца, столбика, завязи.
В пестике есть жилки, основная функция которых заключается в доставке к семяпочке питательных веществ. В целом пестик по конструкции -- новый орган, которого не было у менее прогрессивных форм. У голосеменных пыльца улавливается непосредственно семяпочкой, а у покрытосеменных -- рыльцем.
Рис. 7. Схема строения цветка:
1 -- рыльце пестика; 2 -- столбик пестика; 3, 4 -- завязь; 5 -- зародышевый мешок; 6 -- яйцеклетка; 7 -- клетки зародышевого мешка; 8-- центральные клетки; 9 -- образование пыльцевой трубки; 10-- пыльцевая трубка; 11 -- пыльник; 12--тычиночная нить; 13 -- лепестки; 14 -- чашелистики
Закрытая внутренняя полость -- завязь защищает семяпочку, которая в ней находится, предохраняя ее от неблагоприятных факторов среды. Закрытое расположение семяпочки в завязи отличает покрытосеменные от голосеменных, у которых семяпочки лежат открыто.
Пестик окружен тычинками. Каждая тычинка имеет пыльник, внутри которого созревает пыльца -- мужской гаметофит. Пыльник расположен на тычиночной нити. Тычинки и пестики защищены венчиком, который состоит из лепестков. Лепестки окружены чашелистиками. Венчик и чашелистики образуют околоцветник.
Цветки, у которых есть и тычинки, и пестики, называются обоеполыми. Цветки, у которых имеются только тычинки или только пестики, носят название однополых. Однополые цветки возникли из обоеполых в результате редукции органов противоположного пола. Разделение полов биологически выгодно, так как опыление цветка пыльцой с другого растения увеличивает комбинативную наследственную изменчивость организма. Растения, на которых расположены и тычиночные, и пестичные цветки, называются однодомными. Если мужские цветки располагаются на одном растении, а женские -- на другом, то такие растения называются двудомными.
Число частей околоцветника, количество тычинок и пестиков у цветковых растений может широко варьировать, но у каждого вида оно чаще всего строго определенно.
В цветке двудольных и однодольных растений есть особые железы -- нектарники, выделяющие сахаристую жидкость -- нектар. Он служит пищей многим насекомым, которые опыляют растения.
На жизнеспособность пыльцы влияют различные факторы. Под действием высоких температур пыльцевые зерна теряют жизнеспособность. Сохранение жизнеспособности пыльцы в течение длительного времени имеет большое значение для селекции растений. Поздно созревающие пестики можно опылить рано созревающей пыльцой при условии искусственного сохранения пыльцы. Благодаря способности пыльцы к длительному хранению, ее можно транспортировать из отдаленных местностей. Однако у многих злаков пыльца сохраняет жизнеспособность очень недолго. В оптимальных условиях у ячменя пыльца хранится не более 2 дней, у ржи 12 ч, у кукурузы 1 -- 2 дня, у цитрусовых 4 -- 6 дней.
Соцветия. Многие растения имеют мелкие цветки, собранные в соцветия. Соцветие -- группа из нескольких цветков, расположенных на одном цветоносе, или цветоножке. Цветки, собранные в соцветия, более заметны для насекомых, легче опыляются ветром.
Строение соцветий разнообразно (рис.8).
Рис. 8. Соцветия:
1 -- кисть; 2 -- метелка; 3 -- колос; 4 -- зонтик; 5 -- сложный зонтик, 6- корзинка; 7 -- головка
Простой зонтик -- соцветие, в котором от верхушки стебля отходят короткие цветоножки наподобие спиц зонтика. Такое соцветие имеют примула, вишня, яблоня. Соцветия моркови, укропа, петрушки образованы несколькими простыми зонтиками -- это сложный зонтик. Простой колос формируют цветки, не имеющие цветоножек, расположенные на цветоносном стебле (гладиолус). Соцветие пшеницы, ржи, ячменя состоит из нескольких колосков. Его называют сложным колосом. Цветки черемухи, ландыша, капусты собраны в соцветие -- кисть. В таком соцветии отдельные цветки расположены на боковых цветоножках, отходящих от одной общей. Соцветие, главная ось которого несет боковые ветвящиеся оси, заканчивающиеся цветками, называется метелкой (овес, сирень). У одуванчика, подсолнечника, ромашки и других растений мелкие цветки образуют корзинку и расположены на утолщенной части стебля -- цветоложе. На березе формируются сережки -- производное колоса.
В процессе эволюции одиночные цветки возникли, по-видимому, из соцветия в результате его упрощения.
ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
Опыление. Опылением называют процесс переноса пыльцы с тычинок на рыльце пестика. Различают самоопыление и перекрестное опыление.
Самоопыление может происходить в пределах одного цветка или в пределах одной особи. Это единственный способ опыления у растений, образующих нераскрывающиеся цветки (некоторые фиалки, ячмень и др.).
Перекрестное опыление заключается в переносе пыльцы с цветка одного растения на рыльце пестика цветка другого растения. Этот тип опыления свойствен большинству покрытосеменных. При перекрестном опылении пыльца может переноситься ветром, насекомыми, птицами. Иногда перекрестное опыление осуществляется и мелкими млекопитающими, которые питаются нектаром.
В процессе естественного отбора возникли различные приспособления, облегчающие опыление. Например, у водных растений опыление происходит на поверхности воды благодаря образованию плавающих мужских цветков. Вскоре после опыления цветоножка закручивается спирально и втягивает пестичные (женские) цветки в воду.
У растений, опыляющихся насекомыми, цветки яркие, хорошо заметные, с резким запахом, насекомых привлекают пыльца и нектар, которые служат источником пищи для опылителей. Перелетая с цветка на цветок, насекомые оставляют часть пыльцы на поверхности рыльца.
Общая структура многих цветков удивительно совпадает с размерами и строением тела насекомого-опылителя, при этом совпадают и их ареалы.
Примером может служить клевер, который опыляют шмели и длиннохоботковые пчелы. Когда клевер впервые был завезен в качестве сельскохозяйственной культуры в Австралию и Новую Зеландию, где не было этих насекомых, перекрестного опыления не происходило и семена почти не развивались. Для получения семян потребовалось завезти шмелей, и только после этого урожаи семян клевера стали нормальными.
Растения, опыляемые ветром, обычно имеют невзрачные цветки, лишенные запаха, околоцветник у них плохо развит или совсем отсутствует. Сухая пыльца легко рассеивается в воздухе и обычно переносится на расстояния в десятки или сотни метров. Большинство ветроопыляемых растений (например, орешник, береза, крапива) образуют густые заросли, что облегчает опыление. Ветроопыляемых растений немного, они произошли от насекомоопыляемых.
Опыление ветром возникло как приспособление к обитанию в суровых условиях: в областях высоких широт, на высокогорье, в пустынях, где перенос пыльцы насекомыми невелик.