Принцип доминанты открыт А.А.Ухтомским. Изучая ответы скелетной мышцы кошки на электрические раздражения КБП, он обнаружил, что при акте дефекации ответы мышцы прекращаются. Он пришел к выводу, что среди рефлекторных актов, которые могут быть выполнены в данный момент времени, имеются рефлексы, реализация которых является в данный момент времени важнейшей для организма. Центры, участвующие в реализации доминантных рефлексов он назвал «доминантным очагом возбуждения». Свойства доминантного очага: он стойкий (его трудно затормозить); интенсивность его возбуждения усиливается слабыми раздражителями; этот очаг тормозит другие потенциальные доминантные очаги. Доминантность того или иного очага определяется состоянием организма (у голодного животного доминируют пищевые рефлексы).
Принцип системности. Развитием представления о доминанте являются работы П.К. Анохина о функциональной системе.
Рефлекторные реакции протекают не изолированно, а всегда объединяются в систему. Любая функциональная система всегда формируется и функционирует для достижения организмом конкретных приспособительных результатов (главный системообразующий фактор - конечный результат действия). Любая рефлекторная реакция многокомпонентная и протекает в 4 стадии.
1 стадия - афферентный синтез. На организм действует огромное количество раздражителей - это обстановочная афферентация. Есть аппарат памяти - прошлый опыт, аппарат мотиваций - побуждение к деятельности. Происходит их суммация и выделяется главный раздражитель - пусковая афферентация.
2 стадия - принятие решения. На организм действуют те же раздражители: возбужден аппарат памяти, мотиваций, выделена пусковая афферентация. Происходит принятие решения, это переломный момент в любой рефлекторной реакции.
3 стадия - эфферентный синтез. Возбужден аппарат памяти, мотиваций, выделена пусковая афферентация, принято решение. Формируется 2 функциональных аппарата: 1) программа действия - что, как и в какой последовательности нужно делать для достижения конечного приспособительного результата; 2) акцептор результата действия (АРД) - является аппаратом предвидения, предугадывания. Формируется на основе решения и программы действия. Стадия заканчивается началом действия.
4 стадия - обратной афферентации. АРД является аппаратом сравнения задуманного с полученным. Параметры результата действия поступают в АРД, который необходим для контроля и исправления ошибок в наших действиях. Совпадение задуманного с полученным сопровождается положительными эмоциями, при несовпадении - отрицательными эмоциями. В последнем случае вносятся поправки и система запускается повторно.
Принцип пластичности. При повреждении отдельных центров мозга их функция может перейти к другим структурам мозга (если не связано с наступлением смерти, как при нарушении дыхательного центра). Процесс возмещения утраченных функций осуществляется при обязательном участии КБП.
Принцип иерархичности. Принцип субординации или соподчинения. Подчинение низших отделов нервной системы высшим (филогенетически ранних более поздним). Цефализация нервной системы и ее управляющей функции (проявляется в перемещении, сосредоточении функции регуляции и координации деятельности организма в головных отделах ЦНС). Высшее проявление - кортикализация функций. В КБП имеются нейронные комплексы (ансамбли), отвечающие за все функции организма. Высшие нервные центры выступают уже регуляторами регуляторов. При всей сложности взаимоотношений между старыми, древними и эволюционно новыми образованиями мозга общая схема следующая: восходящие влияния (от нижележащих старых структур к вышележащим новым) преимущественно возбуждающего, стимулирующего характера, а нисходящие - преимущественно угнетающего, тормозного характера. Т.е. в процессе эволюции повышается роль и значенияетормозных процессов в осуществлении сложных интегративных рефлекторных реакций.
Принцип иерархичности проявляется и в общей закономерности расположения нейронов в ЦНС:
- спинной мозг - «ядра» на всем протяжении;
- продолговатый - крупные ядра;
- гипоталамус - много мелких ядер;
- КБП - слои нервных клеток.
Чем сложнее функция, тем упорядоченнее расположение нервных клеток. Благодаря принципу иерархичности:
Расширяются возможности целостного организма, возможна более тонкая, дифференцированная регуляция функций;
Повышается коррекция результатов деятельности многих органов, в том числе и анализаторов.
Принцип целостности. Органически сочетается с принципами иерархичности и системности. Подразумевает функционирование всех звеньев или этажей ЦНС.
СПИННОЙ МОЗГ
Характерной чертой организации спинного мозга (СМ) является периодичность его структуры в форме сегментов, имеющих входы в виде задних корешков, клеточную массу нейронов (серое вещество) и выходы в виде передних корешков.
СМ имеет 31- 33 сегмента: 8 шейных (С1-С8), 12 грудных (Т1- Т12), 5 поясничных (I1-I5), 5 крестцовых (S1-S5), 1-3 копчиковых (Со1-Со3).
Деление на сегменты является больше функциональным, чем морфологическим и определяется зоной распределения в нем волокон заднего корешка и зоной клеток, которые образуют выход передних корешков. Каждый сегмент через свои корешки иннервирует 3 метамера тела и получает информацию также от 3 метамеров. В итоге перекрытия каждый метамер тела иннервируется 3-мя сегментами и передает сигналы в 3 сегмента СМ.
В опытах с перерезкой и раздражением корешков спинного мозга показано, что задние корешки являются афферентными, чувствительными, центростремительными, а передние - эфферентными, двигательными, центробежными (закон Белла - Мажанди).
Афферентные входы в спинной мозг организованы аксонами спинальных ганглиев, лежащих вне спинного мозга, и аксонами экстра- и интрамуральных ганглиев симпатического и парасимпатического отделов АНС.
1-я группа афферентных входов образована волокнами, идущими от мышечных рецепторов, рецепторов сухожилий, надкостницы, оболочек суставов (начало проприоцептивной чувствительности); 2-я группа входов начинается от кожных рецепторов (кожная рецептирующая система); 3-я - висцерорецептивная система.
Серое вещество в шейном, поясничном и крестцовом отделах СМ образовано его нейронами в виде симметрично расположенных 2-х передних и 2-х задних рогов. В грудном отделе есть еще и боковые рога.
Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и содержат нейроны, передающие сигналы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны либо к передним рогам СМ.
В передних рогах находятся эфферентные нейроны, дающие свои аксоны к мышцам. Все нисходящие пути ЦНС, вызывающие двигательные реакции, заканчиваются на нейронах передних рогов («общий конечный путь» по Шеррингтону).
С 1-го грудного сегмента СМ и до первых поясничных сегментов, в боковых рогах серого вещества располагаются нейроны симпатического, а в крестцовых - парасимпатического отдела АНС.
СМ человека содержит 13 млн нейронов, из них 3% - мотонейроны, 97% - вставочные. Функционально делятся на 4 группы:
1) - мотонейроны - клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки;
2) - интернейроны - располагаются в задних рогах, получают информацию от спинальных ганглиев, реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения;
3) - симпатические и парасимпатические нейроны - расположены преимущественно в боковых рогах. Их аксоны выходят в составе передних корешков;
4) - ассоциативные клетки - нейроны собственного аппарата СМ, устанавливающие связи внутри и между сегментами.
В средней зоне серого вещества (между задним и передним рогами) имеется промежуточное ядро (ядро Кахаля) с клетками, аксоны которых идут вверх или вниз на 1-2 сегмента и дают коллатерали на нейроны ипси- и контрлатеральной стороны, образуя сеть. Подобная сеть имеется и на верхушке заднего рога (студенистое вещество или желатинозная субстанция Роланда) и выполняет функции ретикулярной формации СМ.
Белое вещество СМ состоит из миелиновых волокон, которые собраны в пучки. Эти волокна могут быть короткими (межсегментарные) и длинными.
Короткие волокна (ассоциативные, проприоспинальные) связывают нейроны разных сегментов или симметричные нейроны противоположных сторон СМ.
Длинные волокна (проекционные) делятся на восходящие, идущие к головному мозгу, и нисходящие, идущие от головного мозга. Эти волокна образуют проводящие пути СМ.
Нисходящие пути:
Передний (прямой - спускается до своего сегмента и там переходит на мотонейроны противоположной стороны) и латеральный (перекрещенный - перекрест на уровне продолговатого мозга) корково-спинномозговой (от пирамидных нейронов пирамидной и экстрапирамидной коры, обеспечивает регуляцию произвольных движений);
Красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) состоит из аксонов нейронов красного ядра. Переходят на симметричную сторону сразу после выхода из ядра (средний мозг) и делятся на 3 пучка (в СМ, мозжечок, ретикулярную формацию ствола). Участвует в управлении мышечным тонусом;
Преддверно-спинномозговой (вестибулоспмнальный) путь начинается от нейронов латерального преддверного ядра (ядро Дейтерса), лежащего в продолговатом мозге. Регулирует активность мотонейронов СМ, тонус мускулатуры, согласованность движений, равновесие;
Ретикулярно-спинномозговой (ретикулярный) путь идет от ретикулярной формации ствола мозга к мотонейронам СМ, регулирует тонус мускулатуры.
Восходящие пути:
Проприоцептивный (ганглиобульбарный) путь (тонкий и клиновидный пучки) начинается от рецепторов мышц сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Тонкий пучок от ганглиев, собирающих информацию от каудальных отделов тела, таза, нижних конечностей. Клиновидный от ганглиев, собирающих информацию от мышц грудной клетки, верхних конечностей. В тонком и клиновидном ядрах продолговатого мозга переключение на новый нейрон, далее путь в латеральные ядра таламуса противоположного полушария, второе переключение, далее путь к нейронам 4 слоя соматосенсорной области коры. Коллатерали в каждом сегменте СМ для коррекции позы всего туловища. Скорость 60-100 м/с.
Спинно-таламический путь (латеральный и пердний) - начинается от болевых, температурных, тактильных и барорецепторов кожи. Спинальный ганглий, через задний корешок к заднему рогу (первое переключение), аксоны идут на противоположную сторону и поднимаются по боковому канатику к таламусу (2-е переключение), далее - в сенсомоторную область КБП. Часть волокон кожных рецепторов идет к таламусу по переднему канатику. Скорость до 30 м/с.
Спинно-мозжечковые пути лежат в боковых канатиках СМ и представлены неперекрещивающимися передним, спинно-мозжечковым путем (пучок Говерса) и дважды перкрещивающимся задним спинно-мозжечковым путем (пучок Флексига). Т.е. левая доля мозжечка получает информацию с левой стороны тела, а правая с правой. Сухожильные рецепторы Гольджи, проприорецепторы, рецпторы давления, прикосновения. Скорость 110-120 м/с.
При половинном латеральном повреждении СМ развивается синдром Броун-Секара:
На стороне поражения СМ (ниже места поражения) развивается паралич двигательной системы. На противоположной поражению стороне движения сохраняются. Причина - повреждение пирамидных путей. Мотонейроны освобождаются от тормозного влияния пирамидных клеток коры и возникает гипертонус мышц, затем спастический паралич;
На стороне поражения (ниже места поражения) нарушается проприоцептивная чувствительность. Восходящие пути глубокой чувствительности идут по своей стороне СМ до продолговатого мозга (ганглиобульбарный путь);
На противоположной стороне туловища (относительно повреждения СМ) нарушается болевая чувствительность (в спинно-таламических путях переключение в заднем роге на нейрон, аксон которого переходит на противоположную сторону). Если повреждена левая половина СМ, то исчезает болевая чувствительность правой половины туловища ниже повреждения и, наоборот.
Спинальный шок - возникает в случае полного пересечения СМ. Деятельность нейронов СМ на определенное время приостанавливается и все центры ниже перерезки перестают организовывать присущие им рефлексы. Чем сложнее организация ЦНС животного, тем длительней период, в течение которого происходит восстановление функций СМ. У лягушки десятки секунд, у собак отдельные рефлексы восстанавливаются через несколько часов (мышечного сокращения), другие - через несколько дней (рефлексы регуляции артериального давления), или недель (рефлексы мочеиспускания). У человека первые спинальные рефлексы восстанавливаются через несколько недель, а то и месяцев.
Т.е. чем сложнее организация ЦНС у животного, тем сильнее контроль вышележащих отделов мозга над нижележащими. То, что причиной шока является нарушение супраспинальных влияний доказывается повторной перерезкой СМ ниже места первой перерезки. В этом случае спинальный шок не возникает, рефлекторная деятельность СМ сохраняется.
По истечении длительного периода времени после шока спинальные рефлексы резко усиливаются, что объясняется устранением тормозного влияния ретикулярной формации ствола мозга на рефлексы СМ.