Функции КЯ:
Распределение тонуса мышц и осуществление содружественных рефлекторных движений;
Торможение тонуса нервных центров мышц - разгибателей.
КЯ тормозят деятельность ядра Дейтерса, повышающего тонус всех мышц.
Нарушение связей КЯ с РФ ПМ ведет к децеребрационной ригидности (Ч.Шеррингтон). Характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. Вероятно, повышается тонус всех мышц, но тонус разгибателей преобладает, так как они работают против сил земного притяжения. При перерезке мозга ниже ядра латерального вестибулярного нерва (ядра Дейтерса) децеребрационная ригидность исчезает.
Черная вещество (ЧВ) или черная субстанция располагается в ножках мозга, регулирует последовательность актов жевания, глотания, обеспечивает точные движения пальцев кисти руки. Нейроны этого ядра синтезируют дофамин, который аксональным транспортом поставляется к базальным ганглиям головного мозга. Поражение ЧВ приводит к нарушению пластического тонуса мышц. ЧВ обеспечивает тонкую регуляцию пластического тонуса, а также пластические изменения в мышцах при длительном удержании определенной позы.
Ядра глазодвигательного и блокового нервов регулируют движение глаза вверх, вниз, наружу, к носу, вниз к углу носа, добавочное ядро глазодвигательного нерва - просвет зрачка и кривизну хрусталика.
Рефлексы Магнуса.
Ствол мозга обеспечивает поддержание равновесия в условиях покоя и ускорения. Это проявляется в статических (рефлексы Р. Магнуса - голландский физиолог) и статокинетических рефлексах.
Основные структуры в реализации этих рефлексов - вестибулярные ядра, красное ядро, РФ.
Статические рефлексы (при спокойном стоянии, сидении, лежании) делят на позно-тонические и выпрямительные.
1. Позно-тонические обеспечивают определенное положение или позу тела (нервные центры продолговатого мозга, лабиринты, проприорецепторы мышц шеи);
2. Выпрямительные обеспечивают возвращение тела из неестественного положения в нормальное. Начинается с выпрямления (восстановления исходного положения) головы. Рецепторы: вестибулярные, проприорецепторы, тактильные. Установочные рефлексы лежат в основе принципа «ведущей головы» наших движений.
Стато-кинетические рефлексы направлены на сохренение позы (равновесия) и ориентации в пространстве при изменении скорости движения (наличии угловых и вертикальных ускорений).
Пример - нистагм глазных яблок и головы: медленное вращение в сторону, противоположную вращению, и быстрый возврат в сторону вращения.
Лифтные рефлексы: при подъеме вверх повышается тонус сгибателей ног, а при опускании вниз возрастает тонус разгибателей.
Ретикулярная формация.
Ретикулярная формация (РФ) - сеть нейронов с многочисленными диффузными связями между собой. Имеет прямые и обратные связи практически со всеми структурами ЦНС. Располагается в толще серого вещества продолговатого, среднего, промежуточного мозга; изначально связана с РФ СМ. Термин РФ предложил Дейтерс в 1865 г.
В 1940 г. Мэгун и Моруцци раздражали ядра РФ с помощью вживленных электродов и регистрировали ЭЭГ. Предложили термин «неспецифическая проекционная система».
Мэгун и Моруцци выдвинули концепцию:
Все виды сигналов от периферических рецепторов, достигают по коллатералям РФ продолговатого мозга и моста, где переключаются на нейроны, дающие восходящие пути в таламус и затем в КБП.
Возбуждение РФ продолговатого мозга и моста вызывает синхронизацию активности КБП, появление медленных ритмов, сонное торможение.
Возбуждение РФ среднего мозга - эффект пробуждения, десинхронизация электрической активности.
Г. Бремер (1935) показал, что при перерезке между передними и задними буграми четверохолмия - животное перестает реагировать на все виды сигналов;
При перерезке между продолговатым и средним мозгом животное реагирует на свет, звук, и др сигналы.
Особенности РФ.
Полиморфизм нейронов. Большинство имеет длинные дендриты и короткий аксон. Есть гигантские нейроны с длинным аксоном, образующие пути из РФ в другие области мозга.
Аксоны образуют большое число коллатералей и синапсов.
Одна и та же нервная клетка ретикулярной формации дает ответные реакции при раздражении различных рецепторов.
Выражена спонтанная электрическая активность.
Двусторонние связи РФ с ядрами специфических проекционных систем.
Функции РФ.
Специфические (дыхание, кровообращение и др. - ядра продолговатого мозга).
Неспецифические:
А) Восходящее активирующее влияние.
Генерализованное тонизирующее влияние на отделы конечного мозга:
Принимает участие в регуляции цикла сон - бодрствование;
улучшает выработку условных рефлексов;
влияет на память; внимание и восприятие; сенсорные системы; вегетативные функции;
Б) Нисходящее влияние - тормозное, облегчающее; контроль рефлекторной деятельности нервных центров спинного мозга. При локальных раздражениях РФ рефлексы СМ могут тормозиться, или, наоборот, облегчаться.
По мнению Мэгуна тормозные влияния на рефлексы СМ может оказывать РФ продолговатого мозга, а облегчающие - регулируются всей РФ ствола и СМ.
Мозжечок.
Особенности морфофункциональной организации:
1) кора мозжечка построена достаточно однотипно, имеет стереотипные связи, что создает условия для быстрой обработки информации;
2) основной нейронный элемент коры мозжечка - клетка Пуркинье, имеет большое количество входов и формирует единственный аксонный выход из мозжечка, коллатерали которого заканчиваются на его ядерных структурах;
3) на клетки Пуркинье проецируются практически все виды сенсорных раздражений;
4) выходы из мозжечка обеспечивают его связи с КБП, со стволовыми образованиями и СМ.
Мозжечок делится на старую, древнюю и новую части.
Старая - вестибулярный мозжечок - выраженные связи с вестибулярным анализатором.
Древняя получает информацию от проприоцептивных систем мышц, сухожилий, надкостницы, оболочек суставов.
Новая - информация от КБП по лобно-мостомозжечковому пути, от зрительной и слуховых рецептирующих систем.
Информация из мозжечка уходит через верхние и нижние ножки. Верхние - в таламус, в мост, красное ядро, ядра ствола, в ретикулярную формацию среднего мозга. Нижние - в продолговатый мозг (к его вестибулярным ядрам, оливам, РФ).
Средние ножки связывают новый мозжечок с лобной долей КБП.
Мозжечок принимает участие в различных видах деятельности организма: моторной, соматической, вегетативной, сенсорной, интегративной и т.д.. Однако эти функции мозжечок реализует через другие структуры ЦНС. Выполняет функцию оптимизации отношений между различными отделами НС, что реализуется, с одной стороны, активацией отдельных центров, с другой - удержанием этой активности в определенных рамках возбуждения, лабильности и т.д. Основная функция мозжечка - координирующая.
После частичного повреждения мозжечка могут сохраняться все функции организма, но сами функции, порядок их реализации, соответствие потребностям трофики организма нарушаются.
Безмозжечковые животные Лючиани (1893 г.) - 3 стадии нарушения движений:
Стадия раздражения (травма);
Стадия выпадения функций;
Стадия компенсации (некоторого восстановления функций).
Симптомы после удаления мозжечка:
Атония (дистония) - нарушение регуляции мышечного тонуса
Астения - быстрая утомляемость
Астазия - нет слитного тетанического сокращения мыщц (тремор)
Атаксия - недостаточная координация движений
Деэквилибрация - нарушение равновесия
Дисметрия - избыточность или недостаточность амплитуды целенаправленных движений
Асинергия - нарушение деятельности мышц - синергистов
Адиадохокинез - невозможность быстро выполнять чередующиеся противоположные по направлению движения
Дизартрия - расстройство артикуляции.
Промежуточный мозг.
Основные образования - таламус и гипоталамус. Промежуточный мозг интегрирует сенсорные, двигательные и вегетативные реакции, необходимые для целостной деятельности организма.
Таламус (зрительный бугор).
Парное образование промежуточного мозга, включает около 120 ядер: специфические, ассоциативные, неспецифические.
Промежуточный центр переключения возбуждения на базальные ядра и кору. Подкорковый центр, в котором собираются почти все чувствительные импульсы с периферии (коллектор всех афферентаций, кроме обоняния).
Место формирования первичных ощущений (кроме обоняния).
Придает раздражениям аффективную окраску (кора же больших полушарий мозга способна расчленять раздражения и точно их локализовать).
Таламус является высшим центром болевой чувствительности - кора тормозит деятельность нервных центров таламуса так, что боль и связанные с ней реакции не воспринимаются сознанием слишком остро.
Специфические ядра.
Основной функциональной структурой являются «релейные» нейроны, у которых мало дендритов и длинный аксон. Их функция заключается в переключении информации, идущей в КБП от рецепторов. Информация поступает в строго определенные участки 3-4 слоев КБП (соматотопическая локализация). Отдельные нейроны специфических ядер таламуса возбуждаются рецепторами только своего типа. Нарушения специфических ядер приводит к выпадению отдельных видов чувствительности. К СЯТ идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы, интерорецепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов, гипоталамуса.
Ассоциативные ядра.
Основные клеточные структуры ядер - мультиполярные, биполярные трехотростчатые нейроны, выполняющие полисенсорные функции. На них происходит конвергенция возбуждений разных модальностей, формируется интегрированный сигнал, который затем передается в ассоциативную кору мозга. Связи АЯТ с лимбической корой (поясной извилиной), с ассоциативными зонами теменной и височной долей КБП.
Неспецифические ядра.
Нейроны этих ядер образуют свои связи по ретикулярному типу. Их аксоны поднимаются в КБП и контактируют со всеми ее слоями, образуя не локальные, а диффузные связи. К НЯТ поступают связи из РФ ствола, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса.
Возбуждение неспецифических ядер вызывает генерацию в коре специфической веретенообразной электрической активности, свидетельствующей о развитии сонного состояния.
В таламусе интегрируются двигательные реакции с вегетативными процессами их обеспечивающими.
Конвергенция сенсорных стимулов в таламус обусловливает при патологических процессах в нем возникновение так называемых таламических неукротимых болей.
Гипоталамус.
Структура промежуточного мозга, входящая в лимбическую систему. Участвует (организует) эмоциональные, поведенческие, гомеостатические реакции. Выполняет интегрирующую функцию вегетативной, соматической и эндокринной регуляции.
Морфологически в гипоталамусе выделяется около 50 пар ядер. Топографически объединяются в 5 групп:
преоптическая группа (выраженные связи с конечным мозгом, медиальное и латаральное предоптические ядра);
передняя группа (супраоптическое и паравентрикулярные ядра);
средняя группа (нижнемедиальное и верхнемедиальное ядра);
наружная группа (латеральное гипоталамическое поле и серобугорные ядра);
задняя группа (медиальное и латеральное ядра сосцевидных тел и заднее гипоталамическое ядро).
Особенности нейронов гипоталамуса:
чувствительность нейронов к составу омывающей их крови;
отсутствие гематоэнцефалического барьера между нейронами и кровью:
способность нейронов к нейросекреции пептидов, нейромедиаторов и т.д.
Ядра гипоталамуса имеют мощное кровоснабжение. Ряд ядер обладает изолированным дублирующим кровоснабжением из сосудов артериального круга большого мозга (виллизиев круг). Значительно большее число капилляров (На 1 мм площади до 2600 капилляров, в моторной коре - 440, зрительной коре - 900, в гиппокампе - 350). Капилляры гипоталамуса высокопроницаемы для крупномолекулярных белковых соединений.
Функции гипоталамуса.
Высший вегетативный центр:
Раздражение ядер передней группы сопровождается парасимпатическими эффектами;
задней - симпатическими; средней - снижением влияния симпатического отдела АНС.
Указанное распределение не абсолютно. Все структуры гипоталамуса способны вызывать в разной степени симпатические и парасимпатические эффекты. Между структурами гипоталамуса существуют функциональные взаимодополняющие, взаимокомпенсирующие отношения.
В гипоталамусе располагается центр гомеостаза (регуляции постоянства внутренней среды организма)
Детектирующая функция нейронов гипоталамуса - реагирование на изменения температуры крови, электролитного состава, осмотического давления плазмы, количество и состав гормонов крови.