Регуляция обмена веществ и энергии.
Терморегуляция:
Теплоотдача - передняя область
Теплопродукция - задняя область.
Формирование поведенческих реакций:
а) пищевое поведение:
латеральное ядро - центр голода
вентральное ядро - центр насыщения
б) половое поведение
в) агрессивное поведение
Раздражение заднего гипоталамуса вызывает активную агрессию, а передних отделов - пассивно-оборонительную реакцию, страх, ярость.
г) регуляция смены сна и бодрствования
Задний гипоталамус активизирует бодрствование, передний - сон. Повреждение заднего гипоталамуса может привести к летаргическому сну.
д) Происходит формирование основных влечений организма (пусковые механизмы в формировании биологических мотиваций).
Регуляция деятельности гипофиза.
Нейроны ядер передней группы продуцируют вазопрессин (АДГ), окситоцин и другие пептиды, которые по аксонам попадают в заднюю долю гипофиза - нейрогипофиз.
Нейроны ядер средней группы продуцируют рилизинг-факторы (либерины) и ингибирующие факторы (статины), которые регулируют активность передней доли гипофиза - аденогипофиза.
ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА (ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ МОЗГ)
Термин лимбическая система (ЛС) введен П. Мак - Лейном в 1952 г.
В структуру ЛС, помимо гипоталамуса, включаются:
-древняя кора (препериформная, периамигдалярная, диагональная кора), обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка;
- старая кора (гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина);
- структуры островковой коры, парагиппокамповая извилина;
- миндалевидные тела, ядра прозрачной перегородки, переднее таламическое ядро, сосцевидные тела.
Структуры ЛС филогенетически, эмбриологически и морфологически связаны с большой лимбической долей Брока.
Лимбическая система является субстратом для проявления наиболее общих состояний организма: сон, бодрствование, эмоции, мотивации.
На начальном этапе развития позвоночных структуры лимбической системы обеспечивали все важнейшие реакции организма: ориентировочные, пищевые, оборонительные, половые. Эти реакции формировались на основе первого дистантного чувства - обоняния. Поэтому обоняние выступило в качестве организатора множества целостных функций организма, объединив и морфологическую основу их - структуру конечного, промежуточного и среднего отделов головного мозга.
Особенностью ЛС является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и тем самым для сохранения в ней единого состояния и навязывания этого состояния другим системам мозга.
Примеры круговых связей, имеющих функциональную специфику:
Круг Пейпеса (гиппокамп - сосцевидные тела - передние ядра таламуса - кора поясной извилины - парагиппокамповая извилина - гиппокамп). Имеет отношение к памяти и процессам обучения.
Другой круг (миндалевидное тело - гипоталамус - мезенцефальные структуры - миндалевидное тело) регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения.
Считается, что образная память формируется кортико-лимбико-таламо-кортикальным кругом.
Круги разного функционального назначения связывают ЛС со многими структурами ЦНС, что позволяет последней реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой. Так, включение хвостатого ядра в один из кругов ЛС определяет ее участие в организации тормозных процессов ВНД.
Большое количество связей в ЛС, своеобразное круговое взаимодействие ее структур создают благоприятные условия для реверберации возбуждения по коротким и длинным кругам.
Обилие связей ЛС со структурами ЦНС затрудняет выделение функций мозга, в которых она не принимала бы участия.
Функции лимбической системы.
Обеспечивает формирование наиболее общих функций организма, которые реализуются через сопряженные частные реакции.
Является центром интеграции вегетативных и соматических компонентов эмоциональных и мотивационных состояний, сна, ориентировочно-исследовательской активности.
Происходит взаимодействие экстероцептивных и интероцептивных воздействий (вегетативные реакции).
Взаимосвязи в лимбической системе обусловливают возможность значительного усиления эмоций, ее длительность и нередко переход эмоции в застойное патологическое состояние (поясная извилина - истинно рецептивная зона переживания эмоций).
Возбуждение с лимбической системы на новую кору (лобные доли) обеспечивает целенаправленную деятельность. Без участия новой коры эмоция получается неполноценной, она теряет свой биологический смысл и выступает как ложная.
Обеспечивает организацию оборонительного, пищедобывательного и полового поведения.
Влияет на процессы запоминания (гиппокамп).
Тесно связана с механизмами сна.
Наиболее полифункциональными и изученными образованиями являются гиппокамп и миндалевидные тела.
Гиппокамп находится в глубине височных долей мозга (часть старой коры головного мозга на медиальной стенке нижних рогов боковых желудочков). Он представлен стереотипно повторяющимися модулями, связанными между собой и с другими структурами. Связь модулей создает условия циркулирования активности в гиппокампе при обучении.
Большинство нейронов полисенсорны. Выраженная фоновая активность. Длительная реакция (до 12 с) нейронов на однократный стимул (цикл генерирования возбуждения).
Предположительные функции гиппокампа.
Организация ориентировочного рефлекса.
Внимание.
Регуляция вегетативных функций.
Регуляция мотиваций и эмоций.
Управление произвольными движениями.
Механизм памяти и обучения.
Формы поведения, связанные с активным торможением.
При удалении гиппокампа:
Становится сложно вырабатывать цепные условные рефлексы; условные рефлексы на время; сложные дифференцировочные условные рефлексы;
Переделка ранее выработанных систем условных связей становится невозможной (стереотипное поведение).
Вероятно, гиппокамп участвует в регистрации новой информации, сравнивает вновь поступающую информацию с уже имеющимися следами; выявляет сигналы, подлежащие запоминанию, обеспечивает условия для формирования долговременной памяти.
Навыки и знания, приобретенные до поражения гиппокампа, остаются сохраненными. Любая новая информация не запоминается (антероградная амнезия) и проявляется ретроградная амнезия, при которой объем кратковременной памяти может оставаться нормальным, но перехода в долговременную не будет. Таким образом, страдает общий характер памяти - возможность перехода кратковременной памяти в долговременную.
При повреждении гиппокампа доминантного (левого полушария у правшей) - хуже запоминается словесный материал.
При повреждении правого гиппокампа - хуже запоминаются лица, сочетания линий.
Снижение эмоциональности, инициативности, замедление скорости основных нервных процессов, повышение порогов вызова эмоциональных реакций.
Миндалевидное тело (миндалина) расположена в глубине височной доли мозга. Ядра миндалины полисенсорны.
Функции.
Коррегирующее влияние на деятельность стволовых образований.
Регуляция вегетативных и моторных реакций, представляющих собой внешние проявления афферентных состояний (через гипаталамус).
Ориентировочно - исследовательская реакция.
Пищевое и половое поведение.
Влияние на ВНД, память и сенсорное восприятие.
При повреждении миндалины.
Нарушение ранее выработанных дифференцировочных условных рефлексов.
Затрудняется выработка новых условных рефлексов.
Становится очень сложной переделка сигнальных значений условных раздражителей.
При раздражении.
Испуг, страх, агрессия, сопровождающиеся выраженными моторными, вегетативными и голосовыми компонентами.
При удалении.
Гиперсексуальность. Прекращается после кастрации или разрушения вентромедиального гипоталамуса.
Исчезновению страха (исчезают некоторые врожденные безусловные рефлексы, реализующие память об опасности).
Нарушение взаимоотношений в стае (группе), избегание сородичей, вожаки становятся подчиненными.
БАЗАЛЬНЫЕ ЯДРА КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ
Являются интегративными центрами организации моторики, эмоций, ВНД, причем каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер (БЯ).
Располагаются под белым веществом внутри переднего мозга, преимущественно в лобных долях. К БЯ относят хвостатое ядро (ХЯ), скорлупу, ограду, бледный шар (БШ).
Хвостатое ядро и скорлупа (полосатое тело).
Имеют сходное гистологическое строение. Нейронов 2 типа Гольджи (короткие дендриты, тонкий аксон) в 20 раз больше, чем нейронов Гольджи 1 типа (с разветвленной сетью дендритов).
Нисходящие связи от экстрапирамидной коры и других полей.
Основная часть аксонов ХЯ и скорлупы идет к бледному шару, оттуда к таламусу, затам к сенсорным полям. Функциональные связи с ЧВ, КЯ, люисовым телом, ядрами преддверия, мозжечком, гамма-клетками СМ.
Функции.
Торможение бледного шара.
Влияние на условно-рефлекторную деятельность.
Регуляция вегетативных функций.
Между ХЯ и ЧВ прямые и обратные связи. Стимуляция ХЯ усиливает активность нейронов ЧВ (в клетках ЧВ синтезируется дофамин, затем транспортируется к синапсам ХЯ). При недостатке дофамина бледный шар растормаживается, активизируются спинно-стволовые системы, возникает ригидность мышц.
При стимуляции (вживленными электродами):
Дезориентация, хаотическая двигательная активность. Прямое раздражение некоторых зон ХЯ вызывает поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому полушарию (циркуляторная реакция, движение по кругу);
Угенетение интеллектуальной и речевой деятельности;
Снижение памяти.
Выработка УР на фоне стимуляции ХЯ невозможна (торможение активности КБМ). Специфичным для раздражения ХЯ является преимущественно торможение активности КБМ, подкорковых образований, торможение безусловного и условнорефлекторного поведения.
Повреждение:
Расстройства ВНД, затруднение ориентации в пространстве, нарушение памяти, замедление роста организма.
Скорлупа - эволюционно более раннее образование.
Участвует в организации пищевого поведения: пищепоиска, пищенаправленности, пищезахвата.
При нарушениях - ряд трофических нарушений кожи, внутренних органов.
Раздражения приводят к изменениям дыхания, слюноотделения.
Бледный шар (БШ).
Имеет преимущественно крупные нейроны Гольджи 1 типа. Связи с таламусом, ХЯ, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной системой и др.
Раздражение БШ вызывает сокращение мышц конечностей, активацию или торможение гамма-мотонейронов СМ.
В отличие от ХЯ не вызывает торможения, а провоцирует ориентировочную реакцию, движение конечностей, пищевое поведение.
Повреждение вызывает гипомимию, маскообразность лица, тремор головы, конечностей (усиливается при движениях, исчезает в покое), монотонность речи. Миоклония - быстрые подергивания мышц отдельных групп или отдельных мышц рук, спины, лица.
Ограда.
Полиморфные нейроны разных типов. Образует связи преимущественно с КБМ.
Стимуляция вызывает ориентировочную реакцию, поворот головы в сторону раздражения, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения, тормозит условный рефлекс на свет, процесс поедания пищи.
КОРА БОЛЬШОГО МОЗГА
Высшим отделом ЦНС является кора большого мозга (КБМ) или кора больших полушарий (КБП). Она обеспечивает совершенную организацию поведения человека и животных на основе приобретенных в онтогенгезе функций.
Морфофункциональная организация:
-многослойность расположения нейронов;
-модульный принцип организации;
-соматическая организация рецептирующих систем;
-экранность, т.е. распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора;
-зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и РФ;
-наличие представительства всех функций нижлежащих структур ЦНС;
-цитоархитектоническое распределение на поля;
-наличие в специфических проекционных сенсорных и моторных системах вторичных и третичных полей с ассоциативными функциями;
-наличие специализированных ассоциативных областей;
-динамическая локализация функций, выражающаяся в возможности компенсации функций утраченных структур;
-перекрытие в коре большого мозга соседних периферических рецептивных полей;
-возможность длительного сохранения следов раздражения;
-реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний;
-способность к иррадиации возбуждения и торможения;
-наличие специфической электрической активности.
КБМ делится на древнюю, старую и новую:
древняя кора наряду с другими функциями обеспечивает обоняние и соответствующее взаимодействие систем мозга;