Для оценки артериального давления используются следующие показатели:
Пик кривой давления, регистрируемый во время систолы - систолическое артериальное давление (САД);
Минимальное значение давления в диастоле - диастолическое артериальное давление (ДАД);
Пульсовое давление ПД=САД-ДАД.
Среднее артериальное давление (Среднее АД) - это результирующая (равнодействующая) всех переменных значений давления в течение сердечного цикла. Это та постоянная величина давления, при которой в отсутствии пульсовых колебаний наблюдался бы такой же гемодинамический эффект.
Для точного вычисления Ср.АД необходимо вычислить площадь под кривой изменения давления и разделить её на длину этой кривой. Для приближённого вычисления Ср.АД используют следующие формулы:
Для аорты Среднее АД = ДАД + 1/2ПД
Для периферических артерий Среднее АД = ДАД + 1/3ПД (формула Сеченова).
Рис. 22. Кривая изменения давления в аорте.
Один из основных законов гидродинамики (и, соответственно, гемодинамики):
Количество жидкости Q, протекающее через любую трубку, прямо пропорционально разности давлений вначале (P1) и в конце (P2) трубы и обратно пропорционально сопротивлению (R) току жидкости: Q = (P1-P2)/R.
Т.к. давление в месте впадения полых вен в сердце близко к нулю Q = P/R, где Q - количество крови, изгнанное сердцем за 1 минуту; P - среднее давление в аорте; R - величина сосудистого сопротивления.
Сопротивление трубки определяется по формуле Пуазейля: R = 8lз/рr4, где l - длина трубки, з - вязкость жидкости, r - радиус.
Но геометрия сосудов изменяется вследствие сокращения сосудистых мышц. Вязкость крови также может уменьшаться с уменьшением диаметра сосуда < 1 мм. Форменные элементы располагаются в центре потока, а плазма в пристеночном слое (вязкость плазмы меньше вязкости крови).
При последовательном соединении трубок разного диаметра общее сопротивление вычисляется по формуле R=R1+R2+…+Rn; при параллельном соединении трубок R=1/(1/R1+1/R2+…+1/Rn).
Наибольшей величиной сопротивления по уравнению Пуазейля должен обладать капилляр, диаметр которого 5-7 мкм. Однако, огромное количество капилляров включено в сосудистую сеть параллельно, и их суммарное сопротивление меньше, чем суммарное сопротивление артериол. В артериолах (ш 15-70 мкм) возникает основное сопротивление току крови. Изменение сопротивления артериол меняет уровень давления крови в артериях. В случае уменьшения сопротивления отток крови из артерий увеличивается, а давление в них уменьшается; наоборот, увеличение сопротивления артериол приводит к уменьшению оттока крови из артерий и повышению в них давления. Изменение просвета артериол - один из главных регуляторов общего артериального давления - «краны сердечно-сосудистой системы» (И.М.Сеченов). Другая важная роль артериол - перераспределение кровотока, регуляция местного кровотока через тот или иной орган: в работающем органе тонус артериол уменьшен, обеспечивая повышенный приток крови, а в неработающих органах тонус артериол повышен.
О сопротивлении в различных сосудах можно судить по разности давлений в начале и конце сосуда. Прямые измерения показывают, что давление на протяжении крупных и средних артерий падает на 10 %, а в артериолах и капиллярах на 85 %. Т.е. 10 % энергии, затрачиваемой желудочками сердца на изгнание крови, расходуется на продвижение её в крупных и средних артериях, а 85 % - на продвижение в артериях и капиллярах.
Рис. 23. Изменения давления в различных частях сосудистой системы.
1 - в аорте; 2 - в крупных артериях; 3 - в мелких артериях; 4 - в артериолах; 5 - в капиллярах; 6 - в венулах; 7 - в венах; 8 - в полой вене.
Рис. 24. Средняя линейная скорость тока крови в разных частях сосудистой системы.
Линейная скорость кровотока - это отношение объёмной скорости кровотока к площади поперечного сечения сосуда (параллельных сосудов): V = Q / рr2.
Объём крови, протекающей за 1 минуту через аорту, равняется объёму, протекающему через полые вены; объём, протекающий через лёгочную артерию, равняется объёму, протекающему через лёгочные вены.
При постоянном объёме крови, протекающем через любое общее сечение сосудистой системы, линейная скорость кровотока не может быть постоянной. Она зависит от ширины данного отдела сосудистого русла. Чем больше общая площадь сечения, тем меньше линейная скорость кровотока. Аорта - самый крупный сосуд - самое узкое место кровеносной системы. При разветвлении артерий происходит увеличение суммарного сосудистого русла. Сумма просветов всех капилляров в 500-600 раз больше просвета аорты, соответственно кровь в капиллярах движется в 500-600 раз медленнее, чем в аорте. В венах линейная скорость снова возрастает - при слиянии вен происходит сужение суммарного просвета. В полых венах линейная скорость достигает половины скорости в аорте.
Т.к. кровь выбрасывается из сердца порциями, кровоток в артериях имеет пульсирующий характер; V и Q максимальны в период систолы и уменьшаются в диастолу.
Ток жидкости может быть ламинарным и турбулентным. При возрастании линейной скорости до некоторой величины в струе образуются завихрения, сопровождающиеся шумом - течение из ламинарного (скользящих слоёв) превращается в турбулентное. Эта величина определяется числом Рейнольдса: Re = VDс/з, где V - линейная скорость, D - диаметр сосуда, с - плотность, з - вязкость. В местах разветвления сосудов завихрения образуются легче, поэтому вероятность сосудистых поражений (атеросклероза) в этих участках выше.
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СОСУДОВ
С морфологической точки зрения кровеносные сосуды - трубки различного диаметра, состоящие из 3-х основных слоёв: внутреннего (эндотелиального), среднего (ГМК, коллагеновые и эластические волокна), наружного.
Помимо размеров, сосуды отличаются строением среднего слоя:
- в аорте и крупных артериях преобладают эластические и коллагеновые волокна, что
обеспечивает их упругость и растяжимость (сосуды эластического типа);
- в артериях среднего и мелкого калибра, артериолах, прекапиллярах и венулах
преобладают ГМК (сосуды мышечного типа, обладающие высокой сократимостью);
- в средних и крупных венах есть ГМК, но их сократительная активность невысока;
- капилляры вообще лишены ГМК.
Это имеет определённое значение для функциональной классификации:
1) Упруго-растяжимые (магистральные) сосуды - аорта с крупными артериями в большом круге кровообращения и лёгочная артерия с её ветвями в малом круге кровообращения. Это сосуды эластического типа, образующие эластическую, или компрессионную, камеру. Обеспечивают преобразование пульсирующего кровотока в более равномерный и плавный. Часть кинетической энергии, развиваемой сердцем во время систолы, затрачивается на растяжение этой компрессионной камеры, в которую поступает значительный объём крови, растягивающий её. При этом кинетическая энергия, развитая сердцем, переходит в энергию эластического напряжения артериальных стенок. Когда систола заканчивается, растянутые стенки артерий компрессионной камеры спадаются и проталкивают кровь в капилляры, поддерживая кровоток во время диастолы.
2) Сосуды сопротивления (резистивные сосуды) - артериолы и прекапиллярные сфинктеры, т.е. сосуды мышечного типа. От прекапиллярных сфинктеров зависит число функционирующих капилляров.
3) Обменные сосуды - капилляры. Обеспечивают обмен газами и другими веществами между кровью и тканевой жидкостью. Количество функционирующих капилляров может изменяться в каждом участке ткани в значительных пределах, в зависимости от функциональной и метаболической активности.
4) Шунтирующие сосуды (артериовенозные анастомозы) - обеспечивают «сброс» крови из артериальной системы в венозную, минуя капилляры; значительно повышают скорость кровотока; участвуют в теплообмене.
5) Собирательные сосуды (кумулятивные) - вены.
6) Ёмкостные сосуды - крупные вены, обладающие высокой растяжимостью. Содержат ~ 75 % объёма циркулирующей крови (ОЦК). Артериальный отдел ~ 20 % ОЦК, капиллярный ~ 5-7,5 %.
ОЦК распределяется по частям тела не равномерно. Почки, печень, сердце, мозг, составляющие 5 % массы тела, получают более половины всей крови.
ОЦК - это не вся кровь организма. В состоянии покоя до 45 - 50 % всего объёма крови, имеющейся в организме, находится в кровяных депо: селезёнке, печени, подкожном сосудистом сплетении и лёгких. В селезёнке содержится ~ 500 мл крови, которая может быть почти выключена из кровотока. Кровь в сосудах печени и сосудистом сплетении кожи (до 1 л) циркулирует в 10 - 20 раз медленнее, чем в других сосудах.
Микроциркуляторное русло - совокупность конечных артерий, артериол, капилляров, венул, мелких венул. Движение крови по микроциркуляторному руслу обеспечивает транскапиллярный обмен.
Капилляры имеют диаметр ~ 5 - 7 мкм, длину ~ 0,5 - 1 мм. Скорость кровотока ~ 0,5 - 1 мм/с, т.е. каждая частица крови находится в капилляре ~ 1 с. Общая длина капилляров составляет ~ 100000 км.
Есть 2 вида функционирующих капилляров - магистральные, образующие кратчайший путь между артериолами и венулами, и истинные, которые отходят от артериального конца магистрального капилляра и впадают в его венозный конец. Истинные образуют капиллярные сети. В магистральных скорость кровотока выше.
В тканях с более интенсивным обменом число капилляров больше.
Капилляры различаются по строению эндотелиального каркаса:
1) С непрерывной стенкой - «закрытые». Это большинство капилляров большого круга кровообращения. Обеспечивают гистогематический барьер.
2) Окончатые (с фанестрами - окошечками). Способны пропускать вещества, диаметр которых достаточно велик. Располагаются в почечных клубочках, в слизистой кишечника.
3) С прерывистой стенкой - между соседними эндотелиальными клетками есть щели, через которые проходят форменные элементы крови. Располагаются в костном мозге, печени, селезёнке.
В закрытых капиллярах переход веществ из капилляра в ткань и наоборот совершается за счёт диффузии и фильтрации (с реабсорбцией). Пока кровь проходит через капилляр, может произойти 40-кратный обмен между кровью и тканями. Лимитирующий фактор - способность вещества проходить через фосфолипидные участки мембраны и размеры вещества. В среднем из капилляров каждую минуту выходит ~ 14 мл жидкости (~20 л/сутки). Вышедшая на артериальном конце капилляра жидкость дренирует межклеточное пространство, очищает его от метаболитов и ненужных частиц. На венозном конце капилляра большая часть жидкости с метаболитами вновь поступает в капилляр.
Закономерности, обуславливающие обмен жидкости между капиллярами и тканевыми пространствами, были описаны Старлингом.
Силы, способствующие фильтрации, - это гидростатическое давление крови (Ргк) и онкотическое тканевой жидкости (Рот), составляющие в сумме фильтрационное давление. Силы, препятствующие фильтрации, но способствующие реабсорбции, - это онкотическое давление крови (Рок) и гидростатическое давление тканевой жидкости (Ргт), составляющие в сумме реабсорбционное давление.
На артериальном конце капилляра:
Ргк ~ 32,5 мм рт. ст., Рот ~ 4,5 мм рт.ст., (Ргк + Рот) ~ 37 мм рт. ст.
Рок ~ 25 мм рт.ст., Ргт ~ 3 мм рт.ст., (Рок + Ргт) ~ 28 мм рт. ст.
Результирующее давление, обеспечивающее фильтрацию: 37 - 28 = 9 мм рт.ст.
На венозном конце капилляра:
Ргк ~ 17 мм рт. ст., Рот ~ 4,5 мм рт.ст., (Ргк + Рот) ~ 21,5 мм рт. ст.
Рок ~ 25 мм рт.ст., Ргт ~ 3 мм рт.ст., (Рок + Ргт) ~ 28 мм рт. ст.
Результирующее давление, обеспечивающее реабсорбцию: 21,5 - 28 = - 6,5 мм рт. ст.
Т.к. фильтрационная результирующая на артериальном конце капилляра выше, чем реабсорбционная результирующая на венозном, объём фильтрации на артериальном конце капилляра выше, чем объём реабсорбции на венозном (20 л/18 л в сутки). Остальные 2 л идут на образование лимфы. Это своеобразный дренаж тканей, благодаря которому крупные частицы, не способные пройти через стенку капилляра, проходят по лимфатической системе, в том числе через лимфатические узлы, где подвергаются разрушению. В конечном итоге, лимфа через грудной и шейный протоки возвращается в венозное русло.
Венозное русло предназначено для сбора крови, т.е. выполняет коллекторную функцию. В венозном русле кровь испытывает меньшее сопротивление, чем в мелких артериях и артериолах, однако большая протяжённость венозного русла приводит к тому, что давление крови по мере приближения к сердцу снижается почти до 0. Давление в венулах 12 - 18 мм рт.ст., в венах среднего калибра 5 - 8 мм рт.ст., в полых венах 1 - 3 мм рт.ст.. В то же время, линейная скорость кровотока, по мере приближения к сердцу, последовательно возрастает. В венулах она составляет 0,07 см/с, в средних венах 1,5 см/с, в полых венах 25 - 33 см/с.
Низкое гидростатическое давление в венозном русле затрудняет возврат крови к сердцу. Для улучшения венозного возврата есть ряд компенсаторных механизмов:
1) наличие в венах многочисленных полулунных клапанов эндотелиального происхождения, пропускающих кровь только по направлению к сердцу (исключение - полые вены, вены воротной системы, мелкие венулы);