Важную роль играют пупочные артерии, отходящие от подвздошной артерии. Через пупочное отверстие они выходят из плода, разветвляются в алантохорионе, образуя густую сеть артерий и капилляров. Последние входят в ворсинки хориона, где кровь обогащается О2 и питательными веществами, перешедшими из крови матери путём диффузии по градиенту концентраций. От плаценты кровь оттекает по пупочной вене в том же канатике и попадает воротную вену печени. Система кровообращения плода замкнута, кровь матери никогда не попадает в плод, и наоборот. Все органы и ткани плода снабжаются смешанной кровью с небольшим содержанием О2 и повышенным содержанием СО2.
После рождения пупочные вены и артерии запустевают и превращаются в соединительнотканные тяжи (связки). С первым вдохом начинают функционировать лёгкие, устанавливается лёгочное кровообращение. Кровь из правого желудочка поступает в лёгочную артерию и дальше в лёгкие. Боталлов проток запустевает и зарастает, отверстие между предсердиями зарастает. Левое предсердие заполняется кровью из лёгочных вен, давление крови в обоих предсердиях выравнивается.
ЛИМФООБРАЩЕНИЕ
Лимфатическая система состоит из следующих образований:
1) лимфатических капилляров - замкнутых с одного конца эндотелиальных трубок,
пронизывающих все органы и ткани;
2) внутриорганных сплетений посткапилляров и мелких лимфатических сосудов,
снабжённых клапанами;
3) экстраорганных отводящих лимфатических сосудов, прерывающихся на своём пути
лимфатическими узлами, впадающих в главные лимфатические стволы;
4) главных лимфатических протоков - грудного и правого лимфатического, впадающих в
крупные вены шеи.
Функции лимфатической системы.
1) Возврат белков, электролитов и воды из интерстициального пространства в кровь.
2) Лимфоциркуляция участвует в формировании максимально концентрированной мочи.
3) Перенос продуктов (прежде всего жиров), всасывающихся в ЖКТ.
4) Перенос некоторых ферментов (гистаминаза, липаза).
5) Удаление эритроцитов, оставшихся в ткани после кровотечения.
6) Обезвреживание и удаление попавших в ткани бактерий.
7) Продукция и перенос лимфоцитов и других факторов иммунитета.
Лимфа - жидкость, возвращаемая из тканевых пространств по лимфатической системе. Лимфа образуется из тканевой (интерстициальной) жидкости, накапливающейся в межклеточном пространстве в результате преобладания фильтрации жидкости над реабсорбцией через стенку кровеносных капилляров.
Образование лимфы происходит в лимфатических капиллярах и посткапиллярах под влиянием изменяющихся градиентов гидростатического и коллоидно-осмотического давлений.
Ионный состав лимфы не отличается от ионного состава плазмы крови и интерстициальной жидкости. По составу белков и липидов лимфа значительно отличается от плазмы крови.
Вследствие того, что стенка кровеносных капилляров не является полностью непроницаемой для белков, некоторое их количество постоянно просачивается в интерстициальное пространство. При определённой концентрации белки (по градиенту) начинают поступать в лимфатические капилляры. Движение белков внутрь лимфатических капилляров осуществляется также посредством пиноцитоза.
Содержание белков в лимфе составляет в среднем 2-3% от объёма. Концентрация белков в лимфе зависит от скорости её образования - увеличение поступления жидкости вызывает рост объёма образующейся лимфы и уменьшение концентрации белков в ней.
В лимфе в небольшом количестве содержатся все факторы свёртывания, антитела и различные ферменты, имеющиеся в плазме.
Холестерин и фосфолипиды находятся в виде липопротеинов.
Содержание свободных жиров, которые находятся в лимфе в виде хиломикронов, зависит от количества жиров, поступивших в лимфу из кишечника.
Клеточный состав лимфы в основном лимфоциты. Эритроциты в норме в ограниченном количестве. Тромбоциты в норме не определяются. Макрофаги и моноциты встречаются редко. Гранулоциты могут проникать в лимфу из очагов инфекции.
Факторы, обеспечивающие фильтрацию из кровеносных капилляров, участвуют и в лимфообразовании, и в создании первоначального гидростатического давления, необходимого для перемещения лимфы из лимфатических капилляров и посткапилляров в отводящие лимфатические сосуды.
В лимфатических сосудах основной силой, обеспечивающей перемещение лимфы до впадения протоков в крупные вены шеи, являются ритмические сокращения лимфангионов.
Лимфангион - морфофункциональная единица лимфатических сосудов, «трубчатое лимфатическое микросердце». Состоит из мышечной манжетки из спиралеобразно расположенных ГМК и 2-х клапанов - дистального и проксимального.
Рис. 27. Движение лимфы по лимфангионам лимфатических сосудов.
А - лимфангион в фазе сокращения; Б - лимфангион в фазе заполнения; В - лимфангион в состоянии покоя; а - мышечная манжетка лимфангиона; б - клапан.
По мере поступления лимфы стенки лимфангиона растягиваются, ГМК манжетки возбуждаются. Последующее сокращение ГМК повышает давление до уровня, достаточного для закрытия дистального конца и открытия проксимального, т.е. происходит перемещение лимфы в следующий лимфангион. Т.о. лимфа перемещается по лимфатическим коллекторам за счёт последовательного сокращения лимфангионов.
Стенка лимфангионов имеет развитую иннервацию, которая в основном представлена адренергическими волокнами. Роль их заключается в модуляции параметров спонтанно возникающих ритмических сокращений.
При общем возбуждении симпатико-адреналовой системы могут происходить тонические сокращения гладких мышц лимфангионов, что приводит к повышению давления в системе лимфатических сосудов и быстрому поступлению лимфы в кровоток.
Транспорту лимфы способствуют дыхательные движения (на вдохе усиливается отток из грудного протока); сокращения мышц, окружающих лимфатические сосуды.
Дыхание
ДЫХАНИЕ, ЕГО ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ
Дыхание (respiration) - многоплановый термин.
В биохимии и биоэнергетике дыхание - это многоступенчатый ферментативный процесс окисления субстратов для внутриклеточного освобождения энергии. Если в качестве акцептора электронов выступают нитриты, сульфиты или другие неорганические соединения, то такое дыхание называется анаэробным. Если в качестве конечного акцептора используется молекула кислорода - то говорят об аэробном дыхании. Часть освобожденной в процессе дыхания энергии затрачивается на активный транспорт и создание электрохимических градиентов на мембранах, часть рассеивается в виде тепла, часть аккумулируется в форме высокоэнергетических соединений (АТФ).
В физиологии термином дыхание обозначают процесс газообмена между организмом и средой его обитания, сопровождающийся поглощением кислорода, выделением углекислого газа и метаболической воды.
У одноклеточных и ряда беспозвоночных, не имеющих специализированных образований для газообмена, осуществляется прямое дыхание через покровы без каких-либо движений и изменений объема тела. С увеличением массы тела в процессе эволюции возникают специализированные органы дыхания, имеющие развитую поверхность (жабры, легкие) и вспомогательные образования (дыхательные мышцы, осуществляющие принудительную вентиляцию), обеспечивающие непрямое дыхание.
Наиболее часто под термином «дыхание» подразумевают периодическое движение грудной клетки, изменяющее ее объем и вызывающие возвратно-поступательное движение воздуха в дыхательных путях (респирация). Однако это лишь легко наблюдаемое проявление вентиляции легких.
В случае легочного дыхания выделяется 5 основных этапов процесса дыхания:
1) внешнее дыхание, или вентиляция легких - обмен газов между альвеолами легких и атмосферным воздухом;
2) обмен газов в легких между альвеолярным воздухом и кровью;
3) транспорт газов кровью, т.е. процесс переноса О2 от легких к тканям и СО2 от тканей к легким;
4) обмен газов между кровью капилляров большого круга кровообращения и клетками тканей;
5) внутреннее дыхание - биологическое окисление в митохондриях клетки.
Последний этап в основном изучается биохимиками, а первые 4 являются объектами физиологических исследований. Ещё одним важнейшим объектом физиологического исследования процесса дыхания является нейрогуморальный аппарат его регуляции.
Помимо лёгочной существуют и иные формы внешнего дыхания.
Кожное дыхание у человека в покое обеспечивает около 1,5 - 2,0 % всего газообмена организма за счет кожи, общая поверхность которой составляет 1,5 - 2,0 м2 (зависит от роста, масса тела, пола, возраста). В сутки через кожу в организм попадает около 4 г кислорода и выделяется около 8 г углекислого газа. Эти количества зависят от чистоты кожных покровов, температуры окружающего воздуха и кожи, степени физической нагрузки, давления и др.
То, что газообмен осуществляется в основном в легких, определяется рядом факторов: а) поверхность легких значительно больше поверхности кожи (общая поверхность альвеол по мнению различных авторов составляет от 40 до 140 м2); б) толщина легочной мембраны значительно меньше (0,3-2,0 мкм), чем толщина кожи; в) объемная скорость кровотока легких в 313 раз выше, чем в коже.
Дыхание через слизистые желудка и кишечника. На ранних стадиях эволюции животных пищеварительный тракт выполнял по совместительству дыхательную функцию. В дальнейшем, по мере появления специфических органов дыхания, пищеварительная и дыхательная функции полностью разделились, а дыхательная функция желудочно-кишечного тракта перешла в категорию атавистической. Однако в желудке в обычных условиях может всасываться до 5% кислорода, необходимого для жизнедеятельности организма, в тонком кишечнике - 0,15 мл кислорода на 1 см2 за 1 час, в толстом кишечнике - 0,11 мл. В толстом кишечнике человека в покое всасывается 0,02-0,04 мл кислорода на 1 см2.
Влияние кишечника на дыхание может состоять и в том, что наполнение толстого кишечника газами приводит к подъему диафрагмы и затруднению дыхательных движений.
Искусственное дыхание - это искусственные пути введения кислорода и выведения углекислого газа:
подкожное и внутривенное введение кислорода;
введение О2 в крупные полости (плевральную, перитонеальную, в суставную сумку);
осуществление дыхания с подключением экстракорпорального кровообращения в системе аппарата искусственного кровообращения (оксигенатор-инжектор).
Лёгкие - парные дыхательные органы, расположенные в плевральных полостях. Состоят из разветвлений бронхов, образующих бронхиальное дерево (воздухоносные пути легкого), и системы альвеол, которые вместе с дыхательными бронхиолами, альвеолярными ходами и альвеолярными мешочками составляет альвеолярное дерево (дыхательную паренхиму легкого). На стенках альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков, а также дыхательных бронхиол располагаются открывающиеся в их просвет альвеолы легкого. Морфофункциональной единицей респираторного отдела легкого является ацинус. В понятие «ацинус» включаются все разветвления одной концевой бронхиолы - дыхательные бронхиолы всех порядков, альвеолярные ходы и альвеолы. Кровоснабжение легкого осуществляется легочными и бронхиальными сосудами. Легочные сосуды составляют малый круг кровообращения и выполняют главным образом функцию газообмена между кровью и воздухом. Бронхиальные сосуды обеспечивают питание легких и принадлежат большому кругу кровообращения. Между этими двумя системами существуют достаточно выраженные анастомозы. Капилляры образуют 4-12 петель на стенке альвеол и сливаются в посткапилляры. Сеть капилляров в легких очень густая. Общая площадь капиллярной сети одного легкого составляет 35-40 м2.
Основная функция лёгких - дыхательная. Но существуют и недыхательные функции лёгких:
Метаболическая. Участие в обмене жиров для образования сурфактантов, синтез простагландинов, синтез тромбопластина и гепарина, синтез протеолитических и липолитических ферментов.
Терморегуляторная. При снижении температуры в легких активируются экзотермические процессы (химическая теплопродукция), одновременно уменьшается капиллярный кровоток, а значит и физическая теплоотдача.
Барьерная. При вдыхании задерживаются механические частицы, которые потом удаляются ресничками мерцательного эпителия. Для крови - инактивация серотонина, простагландинов, ацетилхолина, брадикина, а также очистка крови от механических примесей.
Секреторная. Железы и секреторные клетки продуцируют 300-400 мл в сутки серозно-мукоидного секрета (защита). Эндокринная функция: продукция простагландинов и других биологически активных веществ.
Экскреторная. Удаляется углекислый газ, летучие метаболиты, вода (до 500 мл в сутки).
Всасывательная. Хорошо всасывается эфир, хлороформ. Возможен ингаляционный путь введения паров и аэрозолей ряда лекарственных веществ.
Очистительная. Секреторная деятельность. Активность ресничного эпителия, сосудисто-лимфатический путь.