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Mécanismes de la diversification du monde vivant
à Angiospermes est diversifiée: toutes les familles connues aujourd’hui
sont représentées. Il est probable que cette flore s’est étendue à la
surface de la terre à partir d’une aire berceau située en zone équatoriale.
La répartition actuelle de la végétation du Globe résulte de la flore
qui s’est mise en place à la fin de l’ère Secondaire et qui a subi les
effets des grandes glaciations de la fin de l’ère Tertiaire (il y a 5 Ma) et
d’une grande partie de l’ère Quaternaire actuelle.
Figure 3.2 Périodes d’apparition des principaux groupes animaux
et végétaux dans l’histoire de l’évolution.
Ma ÈRE PÉRIODE
– 65
– 100
– 200
– 300
– 400
– 500
Néogène
Paléogène
Crétacé
Jurassique
Trias
Permien
Carbonifère
Dévonien
Silurien
Ordovicien
Cambrien
PRÉCAMBRIEN
TERTIAIRE
SECONDAIRE
PRIMAIRE
Radiation des
mammifères
Premiers crocodiles
Reptiles marins
Apparition des oiseaux
Tortues terrestres
Reptiles mamaliens
Premiers dinosaures
Poissons téléostéens
Crinoïdes,
Céphalopodes
Premiers reptiles
Premiers amphibiens
Premiers poissons
cartilagineux
Poissons cuirassés
Agnathes
Apparition
des poissons
Faune de Burgess
Premiers invertébrés
marins
pourvus de squelette
(éponges, mollusques,
trilobites)
Prédominance
des Angiospermes
Radiation des
conifères
Gymnospermes
Bryophytes
Premières plantes
continentales
Premières plantes
continentales
Algues
Faune d’Ediacara
Régne des
Ptéridophytes

3.5
Quelques grandes étapes dans la diversification du monde vivant
71
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
En ce qui concerne les animaux, c’est vers 400 Ma, qu’a débuté la
conquête du milieu terrestre par les arthropodes: myriapodes, scorpions.
Puis un peu plus tard les collemboles qui prolifèrent dans les champi-
gnons et la matière en décomposition, et enfin les insectes. Un squelette
externe constitué par un revêtement rigide (la cuticule) et des appendices
articulés existait déjà chez les arthropodes aquatiques primitifs. Ils
étaient prédisposés à la conquête du milieu aérien, avec cette carapace
rigide qui les protège des ultraviolets et leur évite de se dessécher. Les
branchies ont été remplacées par un réseau de trachées. Une innovation
de taille chez les insectes a été l’apparition des ailes, probablement au
Dévonien, qui leur donne la possibilité d’échapper aux prédateurs mais
également de se disperser rapidement et de coloniser de nouvelles
niches écologiques.
3.5.5 La longue histoire des vertébrés
Les fossiles cambriens sont le plus souvent munis de carapaces qui font
office de protection. L’apparition de l’exosquelette a entraîné celle des
membres articulés. Mais d’autres groupes animaux vont développer
une colonne vertébrale segmentée servant de point d’ancrage aux muscles.
Les premiers vertébrés fossiles connus sont des vestiges de «poissons»
découverts en Chine et dateraient de 530 Ma. Ces animaux petits et
cartilagineux vivaient au sein du plancton. La phylogénie moléculaire,
quant à elle, place l’origine de la lignée des Vertébrés entre 700 et
550 Ma.
Les premiers poissons sans mâchoires ou Agnathes, avec une colonne
vertébrale, sont apparus vers le Silurien (– 420 Ma). Ils ont pratiquement
tous disparu au Dévonien, à l’exception de la lamproie actuelle. Ils ont
donné naissance aux poissons à mâchoires: les Placodermes, poissons
cuirassés, et les Sélaciens qui sont des poissons cartilagineux (raies,
requins actuels). Les poissons osseux vont se diversifier entre – 400 et
– 350 Ma. Parmi eux, les Crossoptérygiens qui ne sont plus représentés
actuellement que par le Cœlacanthe ou Latimeria.
Chez les vertébrés Tétrapodes, qui dérivent d’un ancêtre commun,
l’apparition des pattes il y a 370 Ma, n’aurait rien à voir avec la sortie
des eaux contrairement aux premières hypothèses. Ce serait une adap-
tation à la vie dans des milieux aquatiques peu profonds encombrés de
branches. Il n’empêche que ces pattes, progressivement détournées
pour la locomotion terrestre, ont dû favoriser les premiers tétrapodes
partis s’aventurer sur les plages ou les rochers. Ce sont d’abord les

72
3 •
Mécanismes de la diversification du monde vivant
amphibiens (il y a – 360 Ma), puis les reptiles (300 Ma) qui vont colo-
niser les systèmes terrestres.
Les vertébrés aquatiques ont dû mettre au point de nombreuses
innovations technologiques pour se déplacer et vivre sur terre. En
particulier ils vont devoir apporter des réponses adaptatives à un
problème trivial, celui de la pesanteur, en développant de nouveaux
muscles pour soutenir le poids des viscères. Mais ils sont restés long-
temps tributaires des milieux aquatiques pour la reproduction. L’appa-
rition de l’œuf amniotique, qui possède une coquille semi-perméable
enveloppant des réserves alimentaires permettant à l’embryon de se
développer dans un endroit protégé, constitue une étape majeure dans
l’affranchissement du milieu aquatique. Cet œuf n’est plus pondu dans
l’eau comme chez les poissons et les batraciens, mais sur terre. Il est
protégé de la dessiccation par une coquille souple ou rigide. Il renferme
un sac de réserves nutritives suffisantes pour le développement de
l’embryon. Ainsi, l’embryon peut se développer en milieu aquatique
mais au sein d’un œuf pondu sur terre. C’est grâce à cette innovation
biologique que les reptiles ont pu s’affranchir de l’eau pour la repro-
duction et partir à la conquête des continents il y a environ 350 Ma.
Dès lors, la voie était ouverte aux oiseaux et aux mammifères.
Le groupe des Reptiles va donner naissance à partir du Trias (– 240 Ma)
aux dinosaures qui disparaîtront il y a – 65 Ma. Ces animaux à sang
chaud appartenaient à plusieurs grands groupes comprenant une grande
variété d’espèces, dont certaines de très grande taille. Les mammifères
sont également issus d’une lignée reptilienne à la fin de l’ère primaire
vers – 250 Ma. Les premiers représentant du groupe, petits et discrets,
sont contemporains des premiers dinosaures. Les premiers vrais mammi-
fères qui apparaissent au Trias, vers – 200 Ma, ont l’allure d’une musa-
raigne. La grande crise du Crétacé/Tertiaire qui est à l’origine de la
disparition des grands reptiles libère de nombreuses niches écologiques
qu’ils occuperont. Les animaux à poil vont progressivement se diversifier
et coloniser tous les milieux.
3.5.6 L’homme: un primate qui a réussi?
L’homme appartient à la vaste famille des Primates dont des représen-
tants sont connus à partir de l’Éocène, il y a environ 65 Ma, et qui s’est
diversifiée durant l’ère tertiaire. Les Primates hominoïdes sont apparus
il y a environ 20 Ma. La diversité de ce groupe et son expansion
géographique attestent une réussite évolutive incontestable, mais rares
sont les familles qui sont parvenues jusqu’à l’époque moderne. Parmi

3.5
Quelques grandes étapes dans la diversification du monde vivant
73
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
les anthropoïdes actuels on reconnaît deux lignées: celle Hylobatidés
(gibbons des forêts d’Extrême-Orient), et celle des Hominoïdés dont
les représentants actuels sont l’orang-outang (Pongidés), le gorille, le
chimpanzé et l’homme (Hominidés). La découverte récente de fossiles
de primates anthropoïdes en Asie, laisse penser que la divergence des
lignées asiatiques et africaines aurait eu lieu il y a au moins 35 Ma. La
divergence entre les hommes et les chimpanzés remonte à environ
5 Ma, mais on ne dispose pas de beaucoup d’informations pour la
période 5 à 14 Ma. Toujours est-il que l’homme et les grands singes
africains sont fortement apparentés selon les analyses génétiques.
Les plus anciens fossiles de la lignée humaine connus à ce jour sont
des Australopithecus de 4 Ma. Plusieurs espèces ont coexisté en Afrique
entre – 4 et – 3 Ma. Puis entre – 2,5 et – 1 Ma on trouve, en Afrique
toujours, des Paranthropus, proche des Australopithèques, mais qui ne
sont pas à l’origine de l’Homo sapiens. Il s’agirait peut-être d’une
«autre expérience» des voies de l’évolution. Les plus anciens repré-
sentants du genre Homo seraient apparus en Afrique vers – 2 Ma. Ils
sont donc contemporains des derniers Paranthropus. Plusieurs espèces
du genre Homo ont été identifiées en Afrique, dont Homo habilis qui
disparaît vers – 1,6 Ma et Homo ergaster qui serait parti à la conquête
de l’Asie et de l’Europe il y a 1,7 Ma. Il se disperse en Afrique et en
Asie où il évolue: H. neanderthalis en Europe et en Asie centrale,
Homo erectus et homme de Solo en Asie et à Java, Homo sapiens en
Afrique. On peut y ajouter les petits hommes de Flores, probablement
des descendants d’Homo erectus, connus d’une île isolée à l’est de
Java. H. sapiens aurait à son tour colonisé l’Europe (homme de Cro-
Magnon). Les données récentes de la biologie moléculaire incitent à
penser que H. sapiens et H. neanderthalis ont coexisté en Europe occi-
dentale et au Moyen-Orient entre 100 000 et 30 000 ans avant nos
jours. C’étaient très vraisemblablement deux espèces différentes qui
ne pouvaient se reproduire entre elles. H. neanderthalis a disparu il y a
25 000 à 30 000 ans, l’homme de Solo il y a 27 000 ans et l’homme de
Florès il y a 18 000 ans. Ainsi, pendant des dizaines de milliers d’années,
quelques espèces d’«hommes» ont cohabité sur terre. Ils maîtrisaient
le feu et disposaient de technologies et de cultures propres. Les Homo
neanderthalis, comme les H. sapiens, enterraient leurs morts depuis au
moins 100 000 ans. L’homme de Neanderthal est notamment à l’origine
de la culture dite du Moustérien. Malgré leur différence biologique,
ces deux espèces auraient pu échanger outils et techniques.
L’histoire de l’homme apparaît plutôt buissonnante que linéaire. Des
espèces «d’hommes» différentes sont apparues et ont disparu. Leur
degré de parenté est difficile à établir pour l’instant, mais ces espèces

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3 •
Mécanismes de la diversification du monde vivant
dont certaines étaient contemporaines, ont évolué en parallèle. De toutes
ces possibilités évolutives, une seule forme a émergé qui a conquis la
Planète.
3.6
L’ÉVOLUTION DE LA VIE
EST-ELLE PRÉDÉTERMINÉE?
Depuis le début de la vie sur Terre, le monde vivant s’est continuellement
transformé. Certaines espèces ont peuplé la Terre avant de disparaître
sans descendance. D’autres ont donné naissance à de nouvelles lignées
occupant des niches écologiques différentes. Mais surtout, la succession
des différents groupes d’êtres vivants peut donner l’impression que
l’évolution tend vers une complexification de plus en plus grande. En
particulier, depuis l’apparition de la vie, on a vu émerger progressivement
des êtres qui se distinguaient par l’acquisition de comportements de plus
en plus complexes. Ainsi, chez les vertébrés, le changement de l’anato-
mie du système nerveux s’est poursuivi, avec les modifications du
comportement qui lui sont associées.
Une question fondamentale que se posent les biologistes est de savoir
si le hasard est le seul maître à bord dans la longue histoire de l’évolu-
tion qui a conduit à la diversification des espèces ou si il y a une «main
invisible», une force non identifiée qui lui donnerait un sens? Ou, dit
d’une autre manière, l’évolution des espèces traduit-elle un progrès?
De nombreux spécialistes de l’évolution mettent en garde contre la
fausse idée de progrès qui pourrait être associée à la complexification.
L’évolution n’est pas orientée, ni vers le mieux ni vers la complexité.
Ils rappellent en particulier que les bactéries qui sont des organismes
Figure 3.3 Arbre évolutif du groupe des Primates anthropoïdes
d’où est issu Homo sapiens.
0
–
20
–
40
–
60
Famille des Gibbons
Orang-Outang
Gorille
Chimpanzé
genre
Homo