Материал: Christian Lévêque, Jean-Claude Mounolou Biodiversité Dynamique biologique et conservation 2008

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4  •

Dynamique de la diversité biologique et activités humaines

Sur le plan géographique, la distribution de la diversité biologique

intègre à la fois les conditions climatiques actuelles qui structurent l’exis-
tence de grands biomes et contrôlent le fonctionnement des écosystèmes,
ainsi que les fluctuations passées qu’elles soient de nature géologique
(la dérive des continents, l’orogénèse), ou climatique qui ont permis ou
non la survie et l’évolution des espèces.

Le futur de la diversité biologique dépend des mêmes facteurs qui ont

conduit à la situation actuelle, mais auxquels il faut maintenant ajouter
l’homme, espèce récente et envahissante qui modifie à différentes
échelles de temps et d’espace son environnement, menaçant une partie
de l’héritage biologique et la survie de nombreuses autres espèces, soit
directement, soit en modifiant leurs conditions d’existence.

Figure 4.1    Dans un contexte climatique et géomorphologique donné,

la diversité biologique actuelle est l’héritage de l’évolution

et de l’histoire des milieux, héritage qui est remis en cause à la fois

par la dynamique des variations du climat et par les activités anthropiques, 

autrement dit par les changements globaux.

HÉRITAGE

PRÉSENT

FUTUR

paléo-

environnements

climat

géomorphologie

changements

globaux

impacts

anthropiques

occupation 

des terres,

pollutions,

introductions,

surexploitation

diversité 

biologique

actuelle

types

d'écosystèmes

évolution,

spéciations,

extinctions

4.1  

Paléoenvironnements et diversité biologique

81

© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.

4.1

PALÉOENVIRONNEMENTS 
ET DIVERSITÉ BIOLOGIQUE

Les paysages changent lentement lorsqu’ils ne sont pas soumis à des
impacts importants des activités humaines. À l’échelle de la vie humaine
nous pouvons donc avoir l’impression que le monde qui nous entoure
est stable. Cette impression «d’équilibre de la Nature» conduit à
penser qu’il existe un état immuable, ou de référence, que seules les
activités humaines vont modifier à court terme. Un concept simpliste
de la conservation est ainsi de se référer à ce «Jardin de l’Éden», que
l’on va tenter de préserver des agressions, ou restaurer pour rétablir les
conditions originales (ou pristines). En réalité, on ignore ainsi un des
axiomes de base: la diversité biologique est en perpétuelle évolution, à
différentes échelles de temps et d’espace qui ne sont pas toujours
celles des hommes. Elle a une histoire, un présent et un futur que nous
devons connaître pour pouvoir prendre les mesures adéquates en matière
de conservation. L’histoire nous apprend que la diversité biologique est
le fruit du changement.

Le Quaternaire, qui débute il y a moins de 2 millions d’années, offre

une bonne illustration des processus impliqués dans la dynamique de la
diversité biologique. Il est marqué par l’existence de plusieurs périodes
de glaciations et de variations climatiques de grande amplitude. Lors
du dernier cycle glaciaire, on a pu reconstruire avec relativement de
précisions la dynamique temporelle des écosystèmes et de la diversité
biologique en fonction des changements climatiques. On a mis égale-
ment en évidence que l’action de l’homme a pesé sur les milieux et les
espèces depuis longtemps, même si elle n’avait pas, bien évidemment,
l’ampleur observée actuellement. Pour être équitable, on ne s’est pas
posé la même question vis-à-vis des éléphants qui peuvent, eux aussi,
modifier profondément les écosystèmes lorsqu’ils prolifèrent!

4.1.1 Les systèmes terrestres nord européens

Il y a 80 000 ans, les trois quarts de la France étaient recouverts d’une
épaisse calotte glaciaire qui atteignait environ 1 000 m dans le bassin
parisien actuel. Vers 

– 

30 000 ans la steppe froide fait place à une prairie

tempérée. Pour peu de temps, car au cours de la dernière période glaciaire
dont l’apogée se situe vers 

– 

18 000 ans, une vaste calotte glaciaire

recouvre de nouveau l’Europe du Nord et un immense glacier occupe
les Alpes. Le niveau des mers est à 

– 

120 m en dessous du niveau

actuel. Pour la France, la température moyenne est inférieure de 4,5 °C

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4  •

Dynamique de la diversité biologique et activités humaines

à l’actuelle, et il ne subsiste qu’un tapis végétal herbacé entre les zones
englacées du Nord et la Méditerranée au sud. Dans ces paysages de steppe
et de toundra de type subarctique, proches de ceux de la Laponie
actuelle, les arbres avaient été éliminés (trop faibles températures esti-

Figure 4.2    L’Europe il y a 20 000 ans (à gauche) et récemment avant que 

l’homme ne la défriche (à droite).

Il y a 20 000 ans un islandis s’étendait sur les îles britanniques et
la Scandinavie. Un glacier recouvrait aussi l’Islande. Entre les deux
la banquise s’était installée. Une végétation caractéristique des
climats froids occupait la plus grande partie de l’Europe. La steppe
(herbacées) régnait à l’est et la toundra (herbacées et arbustes)
au nord et à l’ouest. Les forêts ne se rencontrent que très au sud.
L’abaissement du niveau des mers avait agrandi les continents et
relié la France à l’Angleterre. À droite: situation récente montrant
que la toundra est très au nord et la steppe très à l’est. La plus
grande partie de l’Europe est couverte de forêts. (Tiré de Foucault,
1993.)

25

1 000 km

Steppe

S

S

S

S

Toundra

T

T

T

T

T

T

Conifères

C

C

C

C

Feuillus (zones souvent
en grande partie cultivées)

F

F

F

Actuel

F

F

F

F

Végétation
méditerranéenne

Vm

Vm

Vm

Vm

Vm

Vm

4.1  

Paléoenvironnements et diversité biologique

83

© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.

vales). Renne, cheval, bison, associés à des espèces éteintes comme le
mammouth, l’ours des cavernes et le mégacéros peuplaient la partie sud
du territoire. Les espèces et les écosystèmes étaient donc très différents
de ceux que nous connaissons actuellement.

Durant cette période glaciaire, des végétaux ligneux, plus ou moins

thermophiles, ont survécu dans le sud de l’Europe, dans la partie basse
des fleuves, et sur les versants méridionaux des montagnes situés à la
périphérie du domaine méditerranéen. En particulier plusieurs espèces,
dont les chênes (voire encadré) ont survécu dans trois zones refuges
situées dans les péninsules ibériques et italiennes ainsi que dans les
Balkans (figure 4.2). D’autres zones refuges ont existé à l’est de l’Europe
ou en Asie. Dans tous les cas cependant, ce sont des assemblages
partiellement aléatoires et fragmentaires d’espèces animales et végétales
qui ont subsisté.

Figure 4.2    (suite)

Steppe

S

Toundra

T

Toundra

Banquise

Steppe

Forêt

Forêt

Forêt

Forêt de feuillus,
parfois 

c

onifères

F

20 000 ans

Glace

Glace

1500

500

1500

2000

2500

84

4  •

Dynamique de la diversité biologique et activités humaines

Le réchauffement climatique qui a fait suite à la période glaciaire, a

entraîné un recul des glaces, avec un maximum de réchauffement il y a
environ 8 000 ans (maximum Holocène). La température moyenne est
alors supérieure de 2 °C environ à l’actuelle, ce qui signifie que la diffé-
rence de température entre le maximum glaciaire et l’optimum Holocène
est de l’ordre de 6-7 °C. Mais en réalité les variations ont été plus faibles
à l’équateur qu’aux latitudes élevées, et l’on peut estimer que le réchauf-
fement dans le nord-est de la France a été en réalité de 15 à 20 °C.

Au cours de la phase de réchauffement, les espèces animales et

végétales qui avaient survécu dans les zones refuges ont reconquis les
espaces périglaciaires. Aux latitudes moyennes d’Europe du Nord, au
cours de la période de transition entre le dernier âge glaciaire et
l’Holocène, le genévrier (Juniperus) puis le bouleau (Betula) et le pin
(Pinus) partent à la reconquête des espaces abandonnés par la forêt au
cours de la glaciation. Puis la forêt tempérée de feuillus commence à se
propager à travers toute l’Europe il y a 10 000 ans. Le chêne (Quercus)
a colonisé l’Europe plus rapidement que d’autres. Il est accompagné
du noisetier (Corylus), et de l’orme (Ulmus). Plus tardivement on voit
apparaître le frêne (Fraxinus) et le tilleul (Tilia) à l’intérieur d’une
forêt mixte dominée par le noisetier et le chêne. La propagation du
hêtre (Fagus), dont les zones refuges se situaient près de la mer Noire
et en Italie du Sud, a été retardée en raison de sa faible compétitivité
par rapport au chêne. Il commence à s’étendre il y a 6 000-6 500 ans
dans les Apennins et ce n’est qu’il y a 3 500 ans qu’il apparaît en Espagne
et le nord-ouest de l’Europe. L’épicéa quant à lui qui était répandu
dans les Alpes orientales au Tardiglaciaire, mettra plus de 6 000 ans
pour atteindre les Alpes françaises et le Jura et ne colonisera le Massif
Central qu’au 

XIX

e

 siècle grâce aux reboisements décidés par les hommes.

De manière générale, la dynamique de la succession végétale a été la

même à travers toute l’Europe, avec cependant des différences de synchro-
nisation dans l’apparition des espèces selon la situation géographique.
Ainsi, la recolonisation arborée a été fonction tout à la fois du climat,
de la situation des zones refuges, et de la compétitivité des espèces à
l’intérieur des écosystèmes en restructuration. Un élément important
pour les espèces végétales sessiles est la vitesse de propagation qui dépend
des caractéristiques biologiques des espèces. Ainsi, le chêne pédonculé
a pu reconquérir assez rapidement l’Europe, entre – 130000 et – 6 000 ans,
à une vitesse moyenne de 500 mètres par an. Cette progression rapide
pour un organisme immobile à croissance lente (un chêne ne fructifie pas
avant 15 ans) a été facilitée par le geai qui transporte les glands et les
enterre à 4-5 cm de profondeur pour se constituer des réserves, parfois