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L’évolution de la vie est-elle prédéterminée?
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simples peuplant la biosphère depuis plus de 3,5 milliards d’années,
constituent un bon contre-exemple. D’apparence très simple, elles sont
parfaitement capables de s’adapter à de nouveaux environnements!
L’évolution de la vie à travers les temps géologiques est perçue le
plus souvent comme un processus réglé par la sélection naturelle qui
conserve les variations «utiles» et élimine ou ignore celles qui ne le
sont pas. Si Darwin rejetait l’idée de progrès évolutif au sens d’une loi
qui conduirait les organismes vers une complexité plus grande, il
acceptait néanmoins l’idée que la sélection naturelle contribuait à
améliorer les organismes, en relation avec leurs conditions de vie.
Mais cette sélection des «meilleurs» est circonstanciée, associée aux
conditions particulières qui prévalent dans un milieu donné. Le mieux
adapté à un instant ne l’est pas forcément à l’instant suivant.
Pour nombre d’auteurs, le hasard est la seule explication possible à
l’évolution de la vie. Dans le jeu de l’évolution dont la résultante est de
sélectionner les organismes qui donnent le plus de descendants, la
seule sanction véritable est la possibilité de continuer le jeu en cas de
succès. Il ne semble donc pas y avoir de perspective globale à long terme.
Cela justifie une nouvelle interrogation des écologistes: si l’évolution
est une simple question de chance sans déterminisme apparent, doit-on
poursuivre la recherche d’un ordre de la Nature et la mise en évidence
de lois générales?
Le hasard et les «roulettes biologiques»
Le hasard est un facteur essentiel de l’évolution. Avec la nécessité,
c’est une des facettes de la tragi-comédie de l’évolution, comme
le souligne Alain Pavé. Ce serait aujourd’hui le facteur primordial
de la dynamique de la biodiversité, à savoir la diversification, la
disparition ou le maintien des systèmes vivants de la planète. En
allant plus loin, on peut penser également que des processus propres
à ces systèmes engendrent du hasard et qu’ils seraient apparus
spontanément et auraient été sélectionnés autour du temps eux aussi.
C’est ce que Pavé appelle les «roulettes biologiques» qui produi-
sent des phénomènes à caractère aléatoire à tous les niveaux
d’organisation du vivant. Il y aurait ainsi un hasard imposé de
l’extérieur, et un hasard intrinsèque engendré par les mécanismes
biologiques. Celui-ci serait le facteur essentiel de la diversification
et de la dispersion des êtres vivants. Une forme de réaction, ou
d’assurance vie, au hasard subi par les aléas. On rejoint ici l’idée
que les peuplements sont des ensembles stochastiques…

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3 •
Mécanismes de la diversification du monde vivant
Comment résumer à l’heure actuelle ce débat?
1. Le cours de l’évolution est marqué de périodes de crises. Les
espèces rescapées n’ont pas survécu parce qu’elles étaient plus perfor-
mantes selon la théorie de la sélection naturelle, mais parce qu’elles
avaient la chance de posséder un trait biologique favorable au moment
de l’événement responsable de l’extinction. Ce trait biologique s’est
développé a priori pour des raisons qui sont sans rapport avec les
facteurs responsables de l’extinction de masse.
Les extinctions de masse préservent ou éliminent des espèces au
hasard. La survie ou la disparition est donc avant tout une question de
chance ou de malchance liée à la manifestation d’événements aléatoires
qui ne sont pas prévisibles dans l’état actuel des connaissances. En
particulier, rien ne permet de distinguer les rescapés des victimes. Il en
résulte que le monde vivant actuel dépend de la cascade d’événements
qui se sont déroulés depuis les origines, en dehors de toute intervention
de la sélection. Si l’on pouvait dérouler de nouveau le film de l’histoire
de la vie, le résultat pourrait être entièrement différent et notre monde
habité par des êtres qui ne nous sont pas familiers. La disparition brutale
des dinosaures n’était pas programmée mais les conséquences en ont été
importantes: la place libérée a permis aux mammifères de se développer
ce qui a ouvert la voie à l’apparition de l’homme.
2. La sélection naturelle est contingente des conditions de l’environ-
nement dans lesquelles évoluent les espèces. On peut admettre qu’en
favorisant les individus les mieux adaptés à l’environnement dans
lequel ils vivent, elle soit en partie tout au moins de nature aléatoire ou
fortuite. Ces processus ne peuvent être déduits dans l’état actuel de la
science. Leur imprévisibilité ne tient pas au caractère stochastique du
phénomène mais à la complexité des interactions gènes/milieu dont
nous ignorons les détails.
Il est plus difficile de n’évoquer que le hasard lorsqu’on s’adresse à
des espèces qui sont le produit d’une radiation adaptative. Il y a proba-
blement un certain déterminisme dans l’évolution qui mène à l’apparition
d’espèces sympatriques dont chacune est plus apte à utiliser certaines
ressources du milieu. Tout se passe comme si l’évolution tendait alors
vers une diversification conduisant à une utilisation de plus en plus
sophistiquée des capacités de l’écosystème.
3. L’étude du fonctionnement des écosystèmes a mis en évidence
l’existence de processus fonctionnels similaires dans des milieux variés,
ce qui laisse penser qu’il existerait malgré tout une forme de «régula-
tion». Le débat est alors déplacé: les mécanismes de «régulation»
des écosystèmes sont-ils déterministes ou stochastiques? De manière

3.6
L’évolution de la vie est-elle prédéterminée?
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schématique, la régulation implique qu’il y ait un contrôle et l’identifi-
cation d’un objectif. C’est le cas pour les cellules ou les organismes
qui sont des systèmes poursuivant un but intrinsèque tel que la survie et
la reproduction (systèmes déterministes). Ce terme devient cependant
ambigu pour les systèmes biologiques de niveau hiérarchique supérieur
à l’individu. On n’a jamais démontré en particulier que la dynamique
d’un écosystème poursuivait un objectif identifiable. Les écosystèmes
ne sont pas construits comme les organismes: ils contiennent beaucoup
d’organismes dont les interactions ne sont pas en théorie de nature
déterministe mais plutôt de nature stochastique. Les écologistes tendent
actuellement à reconnaître qu’il existe au niveau de l’écosystème des
«mécanismes de régulation», par analogie avec les organismes, mais que
ces mécanismes sont généralement le résultat d’événements stochastiques.
Le débat reste néanmoins largement ouvert étant donné que:
• Certaines interactions entre les composantes sont «quasi détermi-
nistes» au sens où elles correspondent à des relations de coévolution
très fortes (plantes et pollinisateurs par exemple, ou relations proies/
prédateurs). Pour certains auteurs, tels que R. Dawkins, la véritable
finalité de la vie c’est de permettre la survie de l’ADN. «Nous sommes
des robots programmés à l’aveugle pour préserver les molécules
égoïstes connues sous le nom de gènes». La diversité du monde vivant
serait un signe de l’inventivité de l’ADN qui met en œuvre des
techniques originales pour maximiser ses chances de survie.
• Certaines espèces peuvent en remplacer d’autres sans qu’un processus
fonctionnel donné ne soit modifié.
• Les interactions entre les espèces dans un réseau trophique peuvent
également contenir des éléments d’un contrôle de nature déterministe,
ne serait-ce que par la séquence des relations de mangeurs à mangés.
• Le fonctionnement d’un écosystème dépend très étroitement de la
disponibilité et de la dynamique spatio-temporelle des facteurs environ-
nementaux, principalement les ressources en eau, en nutriments et
en énergie.

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C
hapitre
4
Dynamique de la diversité
biologique et conséquences
des activités humaines
La diversité biologique telle que nous la connaissons est le résultat
d’une histoire qui ne fut pas, loin s’en faut, un processus monotone.
C’est un héritage hétéroclite constitué d’êtres vivants dont les grandes
caractéristiques ont été fixées il y a plusieurs centaines de millions
d’années. Certaines espèces et lignées se sont éteintes, notamment lors
des grandes crises qui ont jalonné l’histoire de la Terre. D’autres n’ont
que quelques descendants qui subsistent dans des conditions discrètes
(le Cœlacanthe par exemple) alors que certains groupes se sont fortement
diversifiés. On ne peut ignorer pour certains types d’écosystèmes, le
rôle joué par les changements climatiques au cours des quelques derniers
millions d’années. Les cycles glaciations-réchauffements ont agi à la
manière d’un essuie-glace, provoquant la disparition quasi complète
de la flore et de la faune du nord de l’Europe, de l’Asie et de l’Amérique
du Nord. Étudier les paléoenvironnements pour expliquer la structure
actuelle des peuplements et des écosystèmes, est une préoccupation
relativement récente en partie motivée par la perspective d’anticiper
les changements climatiques à venir. On espère que la connaissance du
passé permettra de prévoir le futur et d’orienter nos actions.