Материал: Christian Lévêque, Jean-Claude Mounolou Biodiversité Dynamique biologique et conservation 2008

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Paléoenvironnements et diversité biologique

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© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.

à plusieurs kilomètres de distance. D’autres arbres, même si la propa-
gation naturelle était possible à partir de zones refuges, ont bénéficié
du transport par les hommes. C’est le cas par exemple du platane qui
aurait retrouvé le chemin de l’Europe occidentale, depuis la Grèce, dans
les bagages des Romains. Il en serait de même pour le noyer rapporté des
Balkans et le cyprès ramené d’Asie mineure toujours par les Romains.

On a mis en évidence les voix de recolonisation empruntées par la

flore et la faune après la période glaciaire. Une voie de recolonisation
part de la péninsule Ibérique jusqu’en Grande-Bretagne et jusqu’au
sud de la Scandinavie pour des espèces telles que l’ours brun et les
lapins. La barrière des Alpes aurait retardé ou empêché la dispersion
de nombreuses espèces qui avaient trouvé refuge dans la péninsule
italienne. La comparaison de ces voies de colonisation met en évidence
l’existence de zones dites de «suture» qui sont les zones de rencontre
et d’hybridation de populations d’une même espèce qui ont recolonisé
l’Europe à partir de zones refuges différentes (figure 4.3).

Figure 4.3     Principales zones refuges et voies de recolonisation

postglaciaires en Europe (d’après Taberlet et al., 1998).

ZONES REFUGES
en période gla

c

iaire

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De manière générale, des biomes relativement pauvres se sont ainsi

réinstallés dans les régions tempérées et froides, alors que des ensembles
forestiers méditerranéens beaucoup plus riches se reconstituaient dans
le sud. Certaines espèces d’animaux ont disparu de France mais se sont
déplacées et perdurent dans les régions plus septentrionales: phoque
moine, renne, renard polaire, par exemple. D’autres animaux disparaissent

Les chênes européens et les cycles climatiques

La diversité des chênaies européennes résulte des successions
d’alternance de périodes de glaciation et de réchauffements clima-
tiques du quaternaire. Ils ont entraîné des cycles d’extinction
suivis de recolonisations qui ont sélectionné ou éradiqué certaines
espèces. Depuis la dernière glaciation, il y a 18 000 ans, les forêts
de chênes ont réinvesti le continent. Une vaste étude européenne a
inventorié et décrypté les stratégies de colonisation des espèces
dominantes. L’analyse de l’ADN chloroplastique a mis en évidence
que durant la dernière période glaciaire les populations de chênes
étaient confinées dans les trois zones refuges au sud du continent
européen. Ces populations séparées depuis 100 000 ans ont entrepris
la reconquête du continent vers le nord dès le début du réchauffement
il y a 15 000 ans et l’aire actuelle a été entièrement occupée il y a
6 000 ans. En moyenne les chênes ont avancé de 380 m par an avec
des pointes de 500 m à certaines périodes. Outre la dispersion conti-
nue, un mécanisme de dispersion en «sauts de puce» (il s’agit
d’événements de dispersion à longue distance, quelques dizaines
de kilomètres, se produisant rarement) explique la rapidité de cette
progression.

Mais l’étude de l’ADN nucléaire a mis en évidence également une
remarquable stratégie utilisée par les chênes pour favoriser leur
dissémination. Chacune des quatre principales espèces de chêne
européen (chênes sessile, pédonculé, tauzin et pubescent) a des
préférences écologiques, que ce soit par exemple pour les milieux
forestiers ou les milieux ouverts, les sols humides ou les sols
calcaires. Il y aurait en réalité une sorte de «travail d’équipe»
entre ces espèces dont certaines peuvent se mettre à coopérer pour
conquérir de nouveaux milieux, l’une jouant alors le rôle de «tête
de pont» pour en faire profiter les autres. Les mécanismes en cause
sont un important brassage de gènes entre les différentes espèces
et des hybridations interspécifiques.

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Paléoenvironnements et diversité biologique

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définitivement entre ces deux périodes: mammouth, lion des cavernes,
hyène des cavernes. On a évoqué la prédation par l’homme pour expli-
quer la disparition du mammouth (il y a 12 000 ans), mais il semble
bien qu’elle soit due essentiellement aux changements climatiques.

4.1.2 Les forêts tropicales humides

Il n’est pas rare que l’on tienne un discours en partie irrationnel à propos
des forêts tropicales, dans le but de promouvoir la protection de ces
écosystèmes, fortement perturbés, il est vrai, par les activités humaines.
Ainsi, affirmer que les forêts tropicales sont les poumons de la Terre
relève soit de l’erreur scientifique soit de la volonté délibérée d’ignorer
les résultats de la science. En effet, la forêt tropicale que l’inconscient
collectif présente souvent comme un exemple de Nature sauvage et
inviolée, a connu en réalité des périodes d’expansion et de recul, en
liaison avec des changements climatiques importants.

Au cours du dernier maximum glaciaire, sous l’effet de conditions

climatiques plus rigoureuses (baisses des températures de 2 à 6 °C
et baisse des précipitations), les forêts humides sud-américaines ont
commencé à régresser il y a 28 000 ans, et les forêts africaines entre
– 20 000 et – 15 000 ans. Dans de nombreuses régions, les savanes ont
ainsi pris le pas sur les forêts humides qui n’occupaient alors que des
surfaces réduites.

Lors de la période post-glaciaire, la reconquête forestière a connu

une histoire parfois mouvementée. En Afrique, on a mis en évidence une
extension maximale de la couverture arborée entre – 10 000 et – 8 000 ans
qui se maintient jusqu’à – 5 000 ans. Après cette époque, il y a diminu-
tion de la pluviosité en Afrique centrale et, entre – 3 000 et – 2 500 ans,
les savanes progressent au détriment de la forêt dans le sud du Congo
et dans les zones où les déficits hydriques saisonniers sont les plus
importants. D’intenses perturbations ont eu lieu également dans la
forêt humide de l’Ouest Cameroun. Mais depuis environ un millénaire,
la tendance générale en Afrique centrale est de nouveau à une expan-
sion de la forêt, avec des vitesses de progression de quelques dizaines
de mètres par siècle. Cette reprise forestière serait liée à un retour de
conditions climatiques plus humides.

En Amérique du sud, la forêt amazonienne a été le siège depuis la

dernière glaciation de perturbations importantes mais la dynamique
forestière n’est pas synchrone avec celle de l’Afrique. La forêt se déve-
loppe en quelques points (sud-est de l’Amazonie et Brésil central) entre
– 10 000 et – 8 000 ans, mais pas en Guyane. Entre 7 000 et 4 000 ans

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la forêt recule au profit de formations herbacées dans le nord et le sud-est
de l’Amazonie, de même que dans le centre du Brésil. Depuis 4 000 ans
on observe une reconquête forestière sur les sites où la forêt avait
disparu et elle atteint sa pleine expansion il y a seulement 1 000 ans sur
la côte atlantique du Brésil. Autrement dit, la forêt amazonienne est
relativement jeune!

Des travaux réalisés en Guyane ont montré d’autre part qu’entre

– 3 000 et – 2 000 ans, la forêt était plus humide qu’actuellement. Entre
– 1 700 ans et nos jours on observe deux épisodes de sécheresse associés
à des perturbations du système forestier avec de grandes ouvertures
forestières favorables au développement de plantes pionnières: l’une
entre – 1 700 et – 1 200 ans, l’autre entre – 900 et – 600 ans. Des
phénomènes comparables ont eu lieu aux mêmes époques dans l’ouest
du bassin amazonien. La forêt guyanaise a acquis ses caractéristiques
actuelles il y a seulement 300 ans.

Un élément important de perturbation de ces forêts tropicales humides

est le feu. Actuellement, dans l’ensemble de ces écosystèmes, le taux
d’humidité toujours élevé ne permet pas aux incendies de se développer.
Pourtant on a mis en évidence en Amazonie et en Guyane que des
incendies et des destructions de la forêt de forte amplitude se sont
produits à plusieurs reprises, y compris dans un passé relativement

L’hypothèse des zones refuges

L’hypothèse de l’existence de refuges est née de l’observation de
la distribution actuelle des espèces végétales et animales en forêt
dense humide et des niveaux de différenciation atteints. En période
sèche, la forêt se fragmente et seuls quelques îlots sont suscepti-
bles de subsister dans les zones où les conditions climatiques le
permettent. Les fragments de forêts qui ont persisté durant les
phases sèches auraient ainsi servi de refuges à une partie des espèces
qui occupaient préalablement le territoire couvert par la forêt.
Cette fragmentation, si elle a duré suffisamment longtemps, aurait
favorisé la spéciation par vicariance. Les espèces auraient ensuite
recolonisé les zones séparant les refuges, à des vitesses variables
selon leurs potentialités de migration qui dépend de leurs caracté-
ristiques biologiques. Selon la théorie, les refuges correspondraient
aux zones actuelles d’endémisme élevé et de grande biodiversité.
Cette diversité décroît quand on s’éloigne des zones refuges.

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proche. En Guyane en particulier, les paléo-incendies mis en évidence
entre – 8 000 et – 6 000 ans ainsi qu’entre – 4 000 et – 2 000 ans avaient
une origine naturelle puisque l’occupation humaine n’est attestée que
depuis – 2 100 ans. On trouve également des traces de paléo-incendies
entre – 2 000 et – 1 400 ans.

4.1.3 Les systèmes aquatiques continentaux

De manière générale, l’étendue des habitats aquatiques fluctue en fonction
des conditions climatiques, et sur des périodes relativement courtes à
l’échelle géologique. À quelques exceptions près, les écosystèmes
aquatiques continentaux peuvent être qualifiés de systèmes en transi-
tion dans la mesure où ils réagissent en permanence aux variations
climatiques.

Dans les régions tempérées, les glaciations ont, à diverses reprises,

provoqué la disparition des milieux aquatiques et donc l’éradication
des faunes associées, ce qui explique que les peuplements piscicoles
soient plus pauvres dans les régions tempérées que dans les régions
équatoriales. On peut ainsi comparer le lac Léman qui était sous les
glaces lors du dernier optimum glaciaire (20 000 ans) aux grands lacs
d’Afrique de l’Est (Tanganyika, Malawi) dont l’existence est attestée
sur plusieurs millions d’années. Le Léman est un lac jeune dont la faune
actuelle est le résultat d’une recolonisation récente lors du réchauffement
Holocène, à partir de zones refuges où la faune aquatique a pu subsister
au moins en partie. Cette faune relativement pauvre ne comporte que
14 espèces autochtones de poissons. Au contraire les lacs d’Afrique de
l’Est sont des lacs anciens, pérennes sur plusieurs millions d’années
même si on a pu montrer que les niveaux ont varié de plusieurs centaines
de mètres durant cette période. Ces lacs hébergent une faune ichtyo-
logique et une faune d’invertébrés très diversifiée qui est le résultat d’une
longue co-évolution du milieu et des espèces. De manière schématique,
la faune de ces lacs s’est diversifiée pour exploiter au mieux l’ensemble
des ressources de l’écosystème, alors que dans le lac Léman on a affaire
à un ensemble encore hétéroclite d’espèces. De toute évidence, on ne
peut comprendre le fonctionnement biologique de ces lacs (production,
réseaux trophiques) sans prendre en compte l’histoire des milieux.
Dans le cas des lacs d’Afrique de l’Est il est possible de développer des
théories sur la co-évolution et la spéciation, les radiations adaptatives,
les notions de niche et de compétition pour les ressources. Dans le cas
du Léman on peut seulement constater qu’un certain nombre d’espèces
ont réussi à recoloniser le lac depuis la disparition des glaces, mais cette