ГОСПОДАРСЬКО-БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ВИДІВ РОДУ CRATAEGUS L. НА ПІВДЕННОМУ СХОДІ УКРАЇНИ
3.1.1. Морфологічні особливості. До роду Crataegus належать листопадні, іноді вічнозелені дерева або кущі, зазвичай з колючими гілками і часто з корою, що розшаровується. Колючки, які є видозміненими пагонами, від 0,5–1 до 10 см і більше завдовжки безлисті, інколи з листками. Листки чергові, на черешках, яйцеподібні чи оберненояйцеподібні, іноді круглясті, ромбоподібні, еліптичні або ланцетні, прості, з лопатевою, пірчастонадрізаною чи розсіченою листковою пластинкою, зубчасті або пилчасті, іноді цілокраї, на вегетативних пагонах, зазвичай, більші й іншої форми, глибше лопатеві аніж на квітуючих пагонах, повністю голі або опушені, іноді залозисті, з прилистками великими на вегетативних пагонах та невеличкими на квітучих пагонах. Суцвіття на верхівках коротких бокових пагонів поточного року складні, найчастіше щиткоподібні, багатоквіткові, інколи малоквіткові або одноквіткові, голі, волосисто опушені або повстисті. Квітки 1–5 см в діаметрі, двостатеві, правильні, п’ятимірні, з білими чи рожевіючими пелюстками, з 5–20 (40) тичинками, що мають білі, жовті, рожеві, червоні чи фіолетові пиляки, з 1–5 вільними маточками, з нижньою зав’яззю. Плоди кулясті, широкоеліпсоподібні чи грушоподібні, червоні, помаранчеві, жовті, брунатні, сизувато-чорні або чорні, з 1–5 зазвичай однонасіннєвими кісточками, котрі можуть не містити насіння (Полетико, 1954а, 1954б; Franco, 1968; Циновскис, 1971; Robertson, 1974; Phipps et al., 2003). Русанов
(1965) вважає, що суцвіття глодів – це напівзонтик, що є складною китицею – дихазієм чи монохазієм. На думку Джеймса Макліна (Macklin, 2001) типовим суцвіттям видів глоду є волоть, а не щиток.
У природі глоди деревоподібної форми мають висоту 5–15 м. В умовах Донецького ботанічного саду 20–25-річні дерева глодів досягли 4–6 м висоти. Найвищими є дерева північноамериканських видів C. submollis, C. punctata та азійського виду C. pseudoheterophylla, висота яких перевищує 6 м. Висоту ни ж-
че 4 м мають дерева азійських видів C. chlorosarca, C. dahurica, C. maximowiczii, північноамериканського виду C. succulenta та євразійського виду C. microphilla. Останні види і в місцях природного зростання є відносно слабкорос-
85
лими (Циновскис, 1971). У колекціях АДСР видові зразки, які були прищеплені на сіянцях місцевих видів глоду, у 15-річному віці досягли 3,5–4 м висоти. Я к- що порівняти ці данні з характеристиками видів, що зростають у природних умовах (Полетико, 1954б; Циновскис, 1971; Krüssmann, 1976), можна констатувати, що на південному сході України більшість інтродукованих видів глоду розвиваються нормально.
Форма крони залежить від видових особливостей. Найчастіше дорослі дерева видів глоду мають широку, округлу чи видовжену крону (Рубіс, 1999). Наші спостереження свідчать про вікові зміни форми крони. У молодих дерев, у яких переважає ріст центрального стовбура і верхівок скелетних гілок, загальна висота завжди більша за діаметр крони. У вільнорослих дерев крона з роками розширюється і сягає або перевищує за розмірами загальну висоту дерева (мал. 1, вклейка).
Кореневласний С. germanica має кущоподібний габітус, сягаючи 4 м висоти. Зразки С. germanica, що прищеплені в кроні дерев видів глоду або айви, мають силу росту однакову з підщепними рослинами.
Характерною особливістю глодів є наявність колючок, довжина яких є діагностичною ознакою (Циновскис, 1971). У назвах декількох видів відображено ця ознаку: C. acanthacolonensis Laughlin, C. brachyacantha Sarg. & Engelm., C. hyracantha Stev., C. macracantha Lodd. ex Loudon, C. micracantha Sarg., C. oligacantha Gand., C. oxyacantha L., C. polyacantha Jan ex Nym. тощо (IPNI, 2013). Вважається, що назва роду Crataegus пов'язана з колючками або міцністю деревини. Українська назва рослини має індоєвропейські корені і також означає колючу рослину (Етимологічний…, 1982). У C. macracantha довжина колючок може сягати 12 (16) см. У деяких видів трапляються екземпляри без колючок (Русанов, 1965; Циновскис, 1971; Бобореко,1974).
У північноамериканських видів нашої колекції, що належать до секцій
Coccineae, Douglasiana, Crus-galli, довжина колючок становить 3–8 см. Най-
довші колючки – 10–13 см має зразок C. chrysocarpa (мал. 2.1, вклейка). Колючки можуть бути більш-менш рясними або повністю чи майже повністю відсутніми, як у С. punctata. Глоди Старого Світу вирізняються коротшими колючками – зазвичай 0,5–3 см (мал. 2.2, вклейка ). Серед них трапляються види, дерева яких не мають колючок. Це культигенний C. pinnatifida var. major та сорти C. germanica, тривале удосконалення яких привело до втрати колючок. Мало колючок у C. chlorocarpa. Практично не має колючок C. ×pojarkovae. Натомість деякі види, як наприклад, C. orientalis мають багаторічні гілки, що густо вкриті облисненими колючками. Останні є міцними короткими гілочками з загостреною верхівкою, і вкриті листками (мал. 2.3). Колючки глодів є метаморфозою пагонів. Вони формуються у пазухах листків, інколи мають зародкові
86
листки, котрі з часом зникають (мал. 2.4–2.5, вклейка). На стовбурах і старих гілках трапляються складні розгалужені колючки (мал. 2.6, вклейка). Наявність колючок у глодів є еволюційним пристосуванням для захисту від жуйних ссавців.
Квітки глодів звичайно мають 5 білих, інколи рожевіючих пелюсток (мал. 3.1в, 3.2–3.5, вклейка). Є сорти, у яких пелюстки забарвлені у два кольори, н а- приклад, білі з рожевою облямівкою, як у C. ×media ‘Rosea’ (мал. 3.1б, вклейка) або мають інтенсивно червоне забарвлення, як у C. ×media ‘Rubra Plena’ (мал. 3.1а, вклейка). У махрових сортів C. ×media, C. monogyna, C. ×mordenensis час-
тина тичинок перетворилася на додаткові пелюстки, що значно підвищує декоративність квіток.
Квітки з'являються після появи листків і є поодинокими або зібраними в суцвіття (мал. 4, вклейка). Одиночні квітки притаманні C. germanica. У C. uniflora кількість квіток коливається від 1 до 2–3 (5). У суцвіттях інших видів може бути до 25 квіток, які мають від 5 до 20 тичинок ( Eggleston, 1913; Циновс-
кис, 1971; Phipps, 1988a; Christensen, 1992).
Плід Malinae має назву яблуко. Це нижній соковитий плід, в утворенні якого беруть участь зав'язь, частина квітколожа та гіпантій, що складається з нижніх частин пелюсток, чашолистків і тичинок (Зиман та ін., 2004). Він складається зі шкірястого позаоплодня (екзокарпію), м'ясистого міжплодня (мезокарпію) та хрящуватого середоплодня (ендокарпію) (Біологічний…, 1974; Биологический…, 1986). Тканини плодолистків, що зрослися між собою у нижній частині, диференцiюються на ендокарпій, що вистилає порожнину гнізда та м'ясистий екзо-мезокарпій, що зливається з м'якушем гіпантію (Roth, 1977).
У деяких родів Malinae, зокрема Crataegus, середоплодень формує навколо насінин здерев'янілу кісточку. Дослідники не мають одностайної думки щодо розмежування шарів оплодня (перикарпію) (Эзау, 1980). Кісточка, яка оточує насінини, формується склереїдами, що розташовані у внутрішній частині міжплодня (Ротару, 1972) або у внутрішніх стінках плодолистків (Robertson, 1974). Наявність кісточки дозволяє називати плоди кістянкою, а плоди з декількома кісточками – багатокісточковою кістянкою (Kalkman, 1973; Dickinson, 2001; Potter et al., 2007). Такі плоди як "кістянкові" яблука здавна вирізняли від яблук у вузькому сенсі (Bischoff, 1833). На відміну від типового яблука їх називають кістянкоподібним яблуком (Левина, 1987) або піренарієподібним яблуком (Артюшенко, Федоров, 1986). Інші дослідники (Бобров и др., 2009) визначають його як одногорішок у гіпантії. На відміну від плодів Malus і Pyrus, які називають гемісинкарпним п'ятичленним яблуком, плоди більшості видів роду Crataegus характеризують як псевдогамне олігомірне яблуко (Каден, 1965).
87
Враховуючи різницю у консистенції середоплодня Бернгард Кене (Koehne, 1893) встановив триби Sorbeae та Crataegeae, але такий поділ не корелює з ро-
динними відношеннями в Malinae (Robertson, 1974; Rohrer et al., 1991).
Плоди видів глоду різняться за розмірами та масою: від дуже дрібних – менше 10 мм в діаметрі, з масою близько 0,5 г, до дуже великих – понад 35 мм в діаметрі, з масою до 30 г. Найваріабільнішими за розмірами є плоди C. germanica. У природі діаметр плодів коливається в межах 1,5–3 см, у великопло-
дих сортів сягає 8 см (Evreinoff, 1954; Baird, Thieret, 1989).
Кісточки захищають насіння від дії чинників довкілля (мал. 5, вклейка). Систематики використовують кількість, розміри і форму кісточок, особливо характер їхньої поверхні для ідентифікації видів (Пояркова 1939в; Циновскис, 1971). У однокісточкових плодів кісточки мають еліпсоподібну форму, у багатокісточкових, одна чи дві внутрішні грані – сплощені, а зовнішня грань – випукла. Плоди глодів нерідко мають безнасіннєві (пустозерні) кісточки (мал. 5.7, вклейка).
Вважається, що представники Malinae мають добре розвинений ендосперм (Меликян, Бондарь, 1996; Aldasoro et al. 2005), хоча за іншими даними Пло( - ды…, 1991) насіння глоду не має ендосперму і перидерми, або у нього добре розвинений зародок, оточений залишками ендосперму (Николаева и др., 1985). Детальними дослідженнями встановлено, що насіння видів Crataegus має тонкий ендосперм з 15 кліткових шарів, який насіннєвою шкіркою сильно стискається до двох кліткових шарів (Corner, 1976).
3.1.2. Морфози суцвіть та листків. Інколи у різних видів трапляються суцвіття, які характеризуються дуже довгими квітконіжками (мал. 4.3–4.4, вклейка). Суцвіття із щитків перетворюються на розлогі китиці. Такі суцвіття з'являються пізніше за типові і розвиваються за підвищеної температури повітря, чим і пояснюється подовженість квітконіжок (Weber, 1964a, 1964b). Подібні суцвіття ми неодноразово помічали у видів родів Chaenomeles, Malus, Pyrus.
У видів глоду існує різниця за розмірами, формою, ступенем розчленованості листкової пластинки на вегетативних та генеративних пагонах. Довгі вегетативні пагони мають більші за розмірами листки (мал. 8–34, вклейка).
Ми виявили морфози листків, опису яких не знайшли в літературі. Це формування значно більших за розмірами листків, ніж листки вегетативних пагонів, які і так є доволі великими. Уперше морфоз гігантизму листків відмічено у 2000 році. З бруньок C. submollis var. arnoldiana ‘Збіґнев’ і C. pennsylvanica
‘Шаміль’, що були заокуліровані у попередньому році в крону дерев, виросли пагони, які несли надзвичайно великі листки (мал. 6.2, вклейка), більші за т и- пові для цих сортів листки вегетативних пагонів (мал. 6.1, вклейка). Формуван-
88
ня великих листків пов'язано з добрим живленням, але в даному випадку розміри листків були набагато більшими, аніж, наприклад, на саджанцях, які під час вирощування в розсаднику забезпечені оптимальним живленням, чи на порослевих, так званих "літніх" або "жируючих" пагонах. Упродовж п'ятнадцяти років вирощування у розсаднику саджанців цих сортів, жодного випадку формування гігантських листків не відмічалося. Випадок гігантизму листків не може бути пояснений перебуванням підщепних дерев в особливих умовах, бо на них росли водночас прищеплені C. punctata ‘Людмил’ і C. ×media ‘Rubra Plena’, листки яких мали нормальний розмір. Ці морфози гігантизму не були успадковані. Наступного року на прищепах зформувалися листки звичайних розмірів.
У2005 році дещо інакший морфоз відмічено на молодому дереві C. songarica. Навесні листки вегетативних пагонах мали збільшені розміри та товстішу листкову пластинку(мал. 7.1б, вклейка). Нові листки, що формувалися пізніше влітку були типовими за розмірами та будовою (мал. 7.1а, вклейка).
У2013 році гігантські листки зміненої морфології формувалися на пагонах різних видів глоду, що виросли з бруньок заокулірованих у крону молодих дерев глоду (мал. 7.2б, вклейка). Аналогічне явище мало місце у видів і сортів горобини, прищеплених в кроні дерев глоду. Найбільш змінені листки розташовувалися у ніжній частині пагонів. Поступово по мірі росту пагону наступні листки наближалися до типової, притаманної їм форми і розмірів.
Найвірогідніше, посилений ріст листкових пластинок спричинений специфічною дією гормонів росту. Пагони, що росли зі прищеплених у крону багаторічних дерев бруньок, були забезпечені високим рівнем постачання води та поживних речовин. Завдяки апікальному домінуванню через вплив гормонів пагони отримували значну кількість поживних елементів, що забезпечувало високий темп росту. Інші конкуруючі пагони при цьому видалялися. Активність гормонів залежить як від зовнішніх умов, так і від стану рослин. (Физиология…, 1983). Вплив чинників довкілля спроможний змінити форму росту, яка має генетичний контроль. Збільшенням розмірів листкова пластинка завдячує не стільки поділу клітин, скільки збільшенню розмірів останніх у період між поділа-
ми (Эсау, 1969).
Відмічені випадки є неспадковими морфозами, спричиненими активністю рослинних гормонів на фоні високого забезпечення поживними речовинами. Відомо, що прищеплювання, як хірургічне втручання, може призвести до змін у процесі морфогенезу (Эсау, 1969). Незважаючи на те, що гени відповідають за ознаки організму, їхня первинна дія відділена від фенотипового проявлення на морфологічному рівні складним ланцюгом процесів і може призводити до різних наслідків. Ці взаємні відносини ускладнюються ще й модифікуючою дією
89