гістогенезу і ембріоїдогенезу. Активне утворення первинного і вторинного калюсу відбувається за наявності в живильному середовищі 1,0 мг/л 2,4-ДАБ та 0,1 мг/л БАП.
Значна кількість насінин C. pojarkovae не має зародка (49–65 %) або він недорозвинений (23–28 %). Нормально сформований зародок мають тільки 16– 22 % насінин середньої проби, відсоток яких сягає 47–74 % в елітних насінинах розмірами не менше за 0,5 см.
Визначено, що оптимальним варіантом передобробітку зародків, виділених з насінин, є стратифікація за температури 0…4 º С протягом 3 –5 діб. У разі розміщення культурального посуду з ізольованими зародками на освітлені стелажі через 5 діб відбувається позеленіння сім’ядоль. Повноцінні сіянці було отримано тільки з зародків із зеленими чи фрагментарно позеленілими сім’ядолями. Оскільки виділені зародки С. pojarkovae є диференційованими, їхній успішний розвиток відбувається на досить простих живильних середовищах. Кращим для розвитку проростків і найпростішим за складом є живильне середовище Кнудсона. Через 5–7 діб після введення в умови in vitro у позеленілих сім’ядоль починається морфогенез. На 7–10 добу після позеленіння сім’ядоль у проростків починають розвиватися перші справжні листки й ріст корінця. На цьому етапі розвитку проростки глоду Пояркової є досить вимогливими до умов освітлення. Тільки у проростків на стелажах із освітленістю не менш за 2 клк з'являються темно-червоний гіпокотиль і починає розвиватися корінець.
У результаті експериментів установлено, що тривалість розвитку проростків і формування сіянців в умовах in vitro становить 40–45 діб. Порівняно з природним розвитком у відкритому ґрунті розсадника, де перші проростки з двома розгорнутими зеленими сім’ядолями з'являються через 16 місяців, а сіянці через 17–17,5 місяців, розвиток в умовах in vitro прискорюється в 7–8 разів.
2.5. Господарське значення
Види глоду мають значення як декоративні, плодові й лікарські рослини. Дослідженню цієї економічно важливої групи рослин присвячена низка дисертаційних робіт, зокрема, Батюка (1966), Петрової (1969), Івченка (1970), Клименка (1988), Осташевського (Осташевский, 1989а), Олешка (1994), Рубіс
(2004), Меженської (2007), Сидори (2007), Лєтухової (2010), Сержука (2010),
Євчук (2012), Кокоби (2012) тощо. Види глоду природної флори України є не тільки плодовими і лікарськими рослини. Вони постачають фарбу для тканин. Деревина придатна для токарних виробів, держаків та рукояток для інструментів. Види глоду використовують за підщепу зерняткових культур. Квітки глоду
75
є джерелом нектару та пилку для бджіл (Кондратюк та ін., 1967; Косых, 1967; Привалова, 1971; Єлін та ін., 1979; Чопик та ін., 1983; Грисюк и др., 1989).
У природі дикорослий глід зростає окремими кущами або невеликими групами, що ускладнює заготівлю сировини. Ресурсознавче вивчення аборигенних видів глоду в Україні свідчить, що запаси сировини на території країни розміщені нерівномірно, а на південному сході її практично немає (Козьяков и др., 1984; Федорончук, 1984, 1986; Козьяков та ін., 1991). У середині минулого сторіччя офіційна заготівля сировини щороку складала 300 т плодів та 15 т квіток (Касьян, 1956). Біологічні ресурси глоду зосереджені насамперед на заході країни та Криму. Ці регіони характеризуються найбільшою щільністю запасів сировини (Козьяков та ін., 1991).
2.5.1. Глід як декоративна та лісова рослина. Юрій Клименко (1988),
який вивчав біологічні особливості плодових родини шипшинових у декоративних насадженнях, встановив, що в декоративних насадженнях загального користування разом з іншими таксонами плодових рослин поширені види глоду, найчастіше глід одноматочковий. Перший пік декоративності у плодових рослин настає під час цвітіння, другий спостерігається в період достигання плодів, третій пов'язаний з осіннім забарвленням листків. У низки видів глоду декоративні плоди тривалий час зберігаються на гілках, що підвищує їхню декоративність. Було визначено основний і додатковий асортименти плодових рослин для озеленення. Автор поділив основний асортимент, який налічує 34 види різних рослин, на три групи. До першої групи – дикорослих плодових, що вирощуються переважно як декоративні рослини , він заніс глід півниковий, глід віялолистий, глід одноматочковий і глід п'ятиматочковий; до другої групи – плодових, що вирощуються як декоративні та садові рослини – глід м'якуватий і глід ал- ма-атинський. Серед третьої групи – культурних плодових, види глоду відсутні, бо вони не належать до цієї групи. У додатковий сортимент з 12 видів занесено глід зеленоплодий, глід м'який і глід пірчастий. Таким чином, види глоду, займають чільне місце серед інших плодових рослин (абрикоси, горобини, груші, вишні, ірги, сливи, яблуні тощо). Їхня частка серед видів основного сортименту складає 17,6 %. Встановлено, що дикорослі плодові є стійкішими до шкідників та хвороб у порівнянні з культурними плодовими. Зокрема, глід одноматочковий є стійким до кліща, глід м'якуватий пошкоджується помірно . Але в насадженнях загального і спеціального (вулиці, площі) призначення культурні плодові небажані взагалі, а плодові рослини, що вирощуються як декоративні та плодові, можуть використовуватися тільки в обмеженому масштабі. Рослини з їстівними плодами через їхнє забруднення недоцільно висаджувати уздовж автомагістралей та, вірогідно, у великих промислових містах.
76
Види глоду широко використовуються в озелененні різних регіонів України. Завдяки високим декоративним якостям та видовому різноманіттю, вони складають значну частку декоративних деревних рослин. Так, в культивованій дендрофлорі покритонасінних Передкарпаття 28 видів глоду становлять 9,2 % від загальної кількості декоративних рослин (Гнєзділова, 2003). У парках Полтави зростає 25 видів глоду, що складає 3,9 % від загальної кількості (Панасенко, 2007). Найбільшим видовим різноманіттям вирізняється рід Crataegus у кримських парках (Потапенко, 2009).
Робота Вікторії Рубіс (1999а, 1999б, 2001а, 2001б, 2003а, 2003б, 2004) зо-
середжувалася на вивченні декоративних властивостей північноамериканських видів глоду, більшість з яких визнано високодекоративними і перспективними для озеленення. Вони мають два піки декоративності: у травні – в період цвітіння та у вересні – під час достигання плодів. Найдекоративнішим є С. ×persimilis з овальною формою крони і тривалим періодом плодоношення. На основі аналізу характерних ознак декоративності (висоти, форми та фактури крони, розмірів та забарвлення квіток та плодів) виділено 6 фізіономічних типів:
С. submollis, С. punctata, С. macrosperma, С. douglasii, С. ×persimilis, С. phaenopyrum.
Для створення високодекоративних зелених насаджень розроблено рекомендації з використання північноамериканських видів глоду в групових, ординарних посадках та для створення живоплотів. Вибагливі до освітлення види необхідно вирощувати в умовах повної освітленості на галявинах у вигляді груп та ординарів. Напівтіньовитривалі види (С. ×persimilis, С. phaenopyrum, С. punctata) придатні для створення декоративних композицій у відкритих та напіввідкритих типах паркових просторів.
Придатними для ординарних посадок є види з округлою формою крони з щільним розташуванням темно-зеленого листя, що не утворюють кореневої по-
рості: С. phaenopyrum, С. ×persimilis та С. pringlei var. lobulata, для монокуль-
турних та змішаних груп – усі досліджені види. Види глоду вдало поєднуються в змішаних гармонійних групах з листяними, а в змішаних контрастних групах
– зі шпильковими рослинами. Для низьких до 1 м заввишки стрижених живоплотів рекомендовано С. submollis та С. flabellata, які слід висаджувати на відстані 0,5–0,6 м один від одного. Живоплоти висотою 2–2,5 м краще створювати із C. submollis var. arnoldiana, С. horrida, С. ×persimilis, з відстанню між росли-
нами 0,6–1 м. Для високих нестрижених живоплотів придатні майже всі з до с- ліджених видів, дерева розміщують на відстані 1,5 м одне від одного.
В умовах південного сходу України для створення декоративних наса-
джень рекомендовано C. сhlorocarpa, C. chrysocarpa, C. coccinea, C. flabellata, C. holmesiana, C. pennsylvanica, C. ×persimilis, C. pinnatifida, C. pinnatifida var.
77
major, C. schuettei, C. submollis, C. submollis var. arnoldiana, тощо, а також сорти глоду з оригінальним забарвленням квіток та махрові сорти з тривалим термі-
ном цвітіння – C. ×media ‘Rosea’, ‘Rubra Рlena’, C. ×mordenensis ‘Toba’ (Ме-
женська, 2007).
Полезахисні лісонасадження відіграють важливу роль у підвищенні ефективності сільськогосподарського виробництва, тому з середини 1950-х років почалося їх масове створення. Серед дерев та кущів, які рекомендувалися для створення таких насаджень види глоду спочатку були відсутні (Инструкции…, 1952). Пізніше кущові види глоду входили до основного асортименту для захисного лісорозведення в лісостеповій і степовій зонах (Ишин и др., 1971). Завдяки стійкості до несприятливих умов зростання у степовому Криму для розширення асортименту рекомендовано глід м'якуватий (Клименко и др., 2012).
Живоплоти здатні замінити звичайні дерев'яні, цегляні, бетонні або металеві огорожі. У порівнянні з ними живоплоти є дешевшими, а інколи надійнішими і довговічнішими. Вони мають винятково високі декоративні властивості та санітарно-гігієнічне і естетичне значення. Деревні та кущові види глоду вирізняються посухостійкістю, відносною невибагливістю до ґрунтів. Вони добре переносять обрізування і є найкращим матеріалом для створення красивих і повністю непроникних живоплотів. В Україні найчастіше трапляються глід звичайний, глід одноматочковий і глід півниковий (Юхимчук, 1957; Указания…, 1959). Асортимент рослин для створення в степовому Криму живоплотів різної висоти, включаючи низькі бордюри включає глід звичайний, глід півниковий, глід м'який, глід м'якуватий (Методические…, 1979). Для живоплотів рекомен-
довано також C. canadensis, C. horrida, C. macracantha, C. macrosperma, C. pruinosa, C. punctata (Калашникова, 1987).
Завдяки невибагливості до умов зростання, стійкості до забруднювачів атмосфери види глоду застосовують у зелених насадженнях з метою оптимізації техногенного і рекреаційного середовища. Так, до асортименту деревних рослин для озеленення техногенно забруднених територій занесено глід звичайний і глід м'якуватий, що вирізняються високою газостійкістю. Глід м'якуватий, який здатний розвиватися в місцях з мінералізацією ґрунтових вод 1–3 мг/л, рекомендовано для вирощування в літорально-рекреаційній зоні Приазов'я. Стійкий до дії комплексу несприятливих чинників довкілля глід германський пропонується вирощувати в садах і парках, місцях відпочинку, лісовому господарстві, полезахисних лісосмугах, для озеленення садиб і шляхів (Древесные…, 1992). Для озеленення заводських територій малої та середньої задимленості придатні глід алтайський, глід звичайний, глід одноматочковий та глід східний. Два останніх види рекомендовано також для озеленення відвалів породи і териконників, посадок на схилах та пустирях (Волошин, 1962).
78
Глід одноматочковий трапляється на всій території Правобережного Лісостепу України з більшою концентрацією в південній частині регіону. Він зростає в насадженнях повнотою верхнього ярусу до 0,8 у вікнах, на узліссях і полянах. Виявилося, що він позитивно впливає на фізико-хемічні властивості ґрунту та на ріст дерев дуба та інших супутніх порід (Осіпов, 2013). Позитивна роль глоду полягає в тому, що він слугує підгінною породою для дуба та інших лісотвірних порід в перші десятиліття та інтенсивно зменшує розвиток трав’яної рослинності під наметом і прискорює розпад органічного опаду дуба.
Плоди глоду слугують їжею для звірів та птахів, тому доцільним є введення в лісові насадження видів глоду диких з метою створення кормової бази (Меженська, 2007). Інтродуковані види глоду розширюють період цвітіння, що сприяє розвиткові бджільництва. Використання інтродуктів здатне збагатити асортимент деревних медоносів і перганосів (Писаный, 1995).
2.5.2. Глід як лікарська рослина. Препарати глоду криваво-червоного: настоянка квіток і рідкий екстракт плодів, що входить до складу кардіовалену застосовуються в офіційній медицині. Галенові препарати С. sanguinea виявляють кардіотонічну, спазмолітичну, гіпотензивну, седативну та десенсибілізуючу дію. Глід здатний збільшувати силу серцевих скорочень, регулювати кров'яний тиск (підвищений – знижує, знижений – підвищує), зменшувати збудливість нервової системи, зумовлювати глибокій спокійний сон, не спричинюючи після пробудження станів психічного пригнічення. Слід відзначити, що направленість терапевтичної дії препаратів глоду залежить від дозування. Якщо малі дози впливають на серцеву діяльність тонізуюче, то великі є чудовим спазмолітичним і седативним засобом. Препарати рослини малотоксичні, не мають кумулятивних властивостей і не спричиняють побічних явищ. Їх використовують при різних захворюваннях серцевого м'яза, при гіпертонічній хворобі, артеріосклерозі тощо. Квітки і плоди глоду криваво-червоного використовують окремо або в поєднанні з іншими лікарськими рослинами (Лікарські…, 1990). Цей вид має природний ареал у Росії, Казахстані, Монголії та Китаї. Широко культивується, в тому числі в Україні. Вважається, що повноцінною заміною йому м о- жуть слугувати види, що поширені в Україні: C. kyrtostyla, C. monogyna,
С. oxyacantha, C. pentagyna (Кибальчич, 1962); C. curvisepala С. kyrtostyla, C. oxyacantha, C. pentagyna (Гаммерман, Гром, 1976). В офіційній та народній медицині глід займає важливе місце (Носаль, Носаль, 1959; Попов, 1969; Котуков, 1974; Кархут, 1978; Лекарственные…, 1978; Ягодка, 1992; Товстуха, 1995). Згідно з енциклопедичним довідником лікарських рослин (Лікарські…, 1990)
види природної флори України: C. laevigata, C. curvisepala, C. taurica, C. fallacina, C. monogyna, C. pentagyna, C. orientalis, C. ucrainica та інтродукований
79