Найраніше з видів глоду з їстівними плодами достигають плоди C. rivularis
– у середньому 8 серпня, тобто через 2 місяці після цвітіння, за суми активних температур 2347,7±207,7 °С, коефіцієнт варіації якої на цю фенофазу становить
15,3 %.
Найпізнішим строком достигання плодів вирізняється C. pinnatifida var. major, плоди якого достигають з 24 вересня, коли сума активних температур сягає 2848,8±159,1 °С. Коефіцієнт варіації суми активних температур повітря на цю дату становить 9,7 %. Згідно з агрокліматичним довідником (Агроклиматический…, 1959) для Артемівська сума середніх добових температур вище 10 °С становить 2932°С, тобто забезпеченість регіону теплом є достатньою для достигання плодів усіх інтродукованих видів, включаючи й ті, котрі найбільше за всіх потребують тепла.
За початком достигання плодів види глоду розподілено на шість груп: 1 – надраннього, 2 – раннього, 3 – середнього, 4 – пізнього, 5 – дуже пізнього, 6 – винятково пізнього строків достигання (табл. 8).
Таблиця 8. Розподіл видів роду Crataegus на групи за початком достигання плодів
Група |
Види |
Достигання плодів |
|
|
|
|
|
1 |
C. chlorocarpa, C. rivularis |
І половина серпня |
|
2 |
C. submollis var. arnoldiana, C. rhipidophylla, C. flabellata |
ІІ половина серпня |
|
3 |
C. mollis, C. schuettei, C. submollis, C. chrysocarpa, C. hol- |
І половина вересня |
|
mesiana, C. coccinea, C. orientalis, C. azarolus var. azarolus |
|||
|
|
||
|
|
|
|
|
C. meyeri, C. ×mordenensis, C. pennsylvanica, C. ×media, |
|
|
4 |
C. ×tournefortii, C. ×pojarkovae, C. ×pseudoazarolus, |
ІІ половина вересня |
|
|
C. punctata, C. pinnatifida, C. succulenta |
|
|
|
|
|
|
5 |
C. pinnatifida var. major |
І половина жовтня |
|
6 |
C. germanica |
ІІ половина жовтня |
C. chlorocarpa і C. rivularis належать до групи надраннього терміну достигання. Їхні плоди достигають уже в першій декаді серпня.
Ранньостиглі плоди, що достигають у другій половині серпня, мають C. submollis var. arnoldiana. В окремі роки його смачні плоди придатні для споживання з середини серпня. До цієї групи належать також C. rhipidophylla і C. flabellata, стиглі плоди яких з'являються наприкінці серпня. У більшості досліджених видів плоди достигають у вересні. Середній термін достигання плодів мають C. mollis, C. schuettei, C. submollis, C. chrysocarpa, C. holmesiana, C. coccinea, C. orientalis, C. azarolus var. azarolus, пізній – C. meyeri, C. ×mordenensis,
110
C. pennsylvanica, C. ×media, C. ×tournefortii, C. ×pojarkovae, C. ×pseudoazarolus, С. azarolus var. pontica, C. punctata, C. pinnatifida, C. succulenta. Дуже пізнім до-
стиганням плодів вирізняється C. pinnatifida var. major, винятково пізнім – C. germanica. У останнього виду до часу опадання листків плоди мають твердий дуже терпкий м'якуш, який стає їстівним після дозарювання зібраних плодів. Зразки, що репрезентують видове та формове різноманіття C. germanica, C. ×media, C. pinnatifida,С. pinnatifida var. major, C. submollis різняться за фе-
нологічними фазами розвитку, зокрема за термінами достигання плодів. Слід зазначити, що найчастіше фенологічні дані характеризують не конкретний вид, а лише ту випадкову групу особин, яку спостерігали (Зайцев, 1981).
У багатьох видів секції Coccinea і серії Orientales секції Crataegus стиглі плоди швидко опадають. Довго тримаються на дереві плоди C. ×media, C. ×mordenensis, C. pinnatifida, C. pinnatifida var. major, C. rhipidophylla. Плоди
C. succulenta, C. germanica залишаться на гілках упродовж зими. З видів, що мають плоди десертного смаку, доволі тривало тримаються на гілках плоди
C.×pseudoazarolus і C. ×tournefortii.
Вумовах Узбекистану (Ташкент) найраніше – вже наприкінці червня достигають плоди у видів секцій Sanguinea і Douglasiana, найпізніше – наприкінці жовтня у представників секцій Crataegus і Crus-galli (Русанов, 1965). У Башкортистані (Уфа) найраніше – наприкінці липня-початку серпня достигають плоди видів цих же самих секцій Sanguinea і Douglasianа, пізніше за інші – наприкінці жовтня – C. crus-galli (Вафин, 2003). В умовах Білорусі (Мінськ) плоди видів секції Sanguinea і Douglasiana достигають також раніше за інші види – у першій декаді серпня, а найпізніше – наприкінці жовтня достигають плоди у представників секції Crus-galli (Бобореко, 1974а). Порівнюючи ці дані з результатами наших спостережень, можна зазначати, що, незважаючи на сильну відмінність в кліматичних умовах різних регіонів, послідовність настання фази достигання плодів, так само як початок цвітіння різних видів зберігається.
3.2.2. Особливості росту пагонів. У молодому саду, де були висаджені прищеплені саджанці, упродовж квітня-серпня 2005 року вимірювали довжину пагонів 21 виду глоду. За термінами початку і завершення росту пагонів види глоду розподілено на чотири групи. Це дві основні; до першої входять види, які рано розпочинають ріст пагонів і рано його завершують: C. submollis var. arnoldiana, C. flabellata, C. holmesiana, C. ×mordenensis, C. coccinea, C. pennsylvanica, C. pinnatifida, C. punctata, C. rhipidophylla, C. rivularis, C. submollis, C. chlorocarpa, до другої – види, які пізно починають ріст пагонів і пізно його завершують: C. azarolus var. pontica, C. ×pseudoazarolus, C. orientalis,C. succulenta, C. ×pojarkovae, C. songarica.
111
До двох проміжних групи, належать, відповідно, види з раннім початком і пізнім завершенням росту пагонів: C. azarolus var. azarolus, C. pinnatifida var. major та вид з пізнім початком і раннім завершенням росту пагонів: C. ×media. Зазвичай, ріст пагонів у дорослих дерев глоду припиняється наприкінці червня, але на молодих деревах він був тривалішим, чому сприяли погодні умови року. У червні випала двомісячна норма опадів, що привело до другої хвилі росту у видів, які походять з південних регіонів. Це види середземноморського у широ-
кому сенсі – C. azarolus var. azarolus, C. orientalis, C. ×pojarkovae, центральноазійського – C. azarolus var. pontica, C. ×pseudoazarolus, C. songarica та східно-
азійського походження – C. pinnatifida var. major, а також у гібридогенного C. ×persimilis, батьківські види якого мають широкі ареали, що доходять до південних штатів США.
Види глоду різняться за абсолютними величинами приросту. У видів з коротким періодом росту пагони на молодих деревах сягають довжини від 40 см у C. punctata до 100 см у C. ×mordenensis, який характеризується надзвичайно інтенсивним ростом. Види, у яких ріст пагонів тривав до початку осені, мали приріст понад 1 м, як наприклад, С. ×pseudoazarolus, але у більшості видів –
C. azarolus var. azarolus і var. pontica, C. orientalis, C. ×pojarkovaeвін колива-
ється у межах 50–70 см.
Приріст пагонів у довжину йде за характерною S-подібною ламаною, де лог-фаза триває впродовж травня, переходячи в червні у фазу уповільнення росту і стаціонарну фазу, яка завершується утворенням верхівкової бруньки. Південні за походженням види мають багатовершинну S-подібну ламану. У C. azarolus var. azarolus і var. pontica та C. ×pojarkovae після фази стаціонарного рос-
ту хода ламаної знову демонструє прискорення росту пагонів, особливо виразно у C. songarica. У останнього виду вторинний ріст пагонів у серпні не поступався за інтенсивністю червневому росту. У C. ×persimilis і C. ×pseudoazarolus виразної фази уповільнення росту не відмічено. Їхні пагони росли невпинно, сягнувши у середньому відповідно 93 і 106 см довжини.
Залежність сили росту від видових особливостей підтверджено кореляційним аналізом. Встановлено, що довжина приросту молодих дерев добре співвідноситься з висотою прищеплених однорічок – коефіцієнт кореляції r = 0,624. Коефіцієнт кореляції рангів для цих же показників становить rs = 0,550. Останній є високим і при порівнянні довжини приросту молодих дерев з приростом дворічних саджанців у розсаднику – rs = 0,506, тоді як звичайний коефіцієнт кореляції є нижчим – r = 0,284.
Затяжний ріст пагонів у видів глоду південного походження призводить до їхнього підмерзання в суворі зими через зменшення часу для здерев'яніння і підготовки для перезимівлі, що підтверджується польовими спостереженнями.
112
В умовах Білорусі видам глоду з тривалим періодом росту пагонів притаманний багатовершинний тип ламаної (Бобореко,1974). Це спостерігається також в умовах південного сходу України. Тривалість росту пагонів у більшості випадків корелює із зимостійкостю інтродуктів.
Таким чином, тривалість росту пагонів є показником взаємодії рослин з умовами довкіллям і може бути критерієм визначення пристосованості інтродуктів до умов нового місця зростання.
Від проростання насінин до вступу рослин видів глоду в генеративну стадію розвитку минає декілька років. Тривалі терміни переходу видів глоду до генеративної стадії пояснюються ювенільним етапом онтогенезу, який у деревних рослин триває кілька років. Тільки після завершення ювенільного періоду рослина спроможна утворювати репродуктивні органи.
В Узбекистані в умовах зрошення сіянці зацвітають на 6–8-й, а гібриди на 3–5-й рік (Русанов, 1965). В умовах Білорусі початок плодоношення сіянців більшості видів припадає на 10–12-й рік життя. Найраніше перейшов до фази цвітіння C. chrysocarpa – на 5-му році життя, найпізніше – C. gracilior у віці 28 років (Бобореко, 1974а). Зразки, які ми залучили у вигляді насіння, розпочинали цвітіння і плодоношення зазвичай з 8-річного віку, хоча сіянці деяких видів, наприклад, C. azarolus var. pontica заплодоносили тільки на 10–12 рік життя.
Біологію цвітіння видів глоду вивчали багато дослідників з різних країн (Русанов, 1965; Эсенова, 1968; Бобореко, 1974; Соловьева, Котелова, 1986; Ки-
бич, 1988; Evans, Dickinson, 1996; Вафин, 2003; Вафин, Путенихин, 2003; Літві-
ненко, 2004). У той же час дослідження життєздатності пилку глодів нечисленні і охоплюють, як правило, невелику кількість видів. В умовах Білорусі переважна більшість видів глоду є високу якість пилку (Бобореко, 1974а). Найкращими поживними середовищами є 5 % розчин глюкози з додаванням 0,001 % бору та 10 % розчин глюкози. На цих середовищах у С. submollis var. arnoldiana
проростало 81,8 %, C. compta – 52,7–89,2, C. flabellata – 49,5, C. holmesiana – 87,9, C. coccinea – 36,3–87,4, C. pennsylvanica – 46,4, C. punctata – 74,3, C. rivularis – 56,4, C. submollis – 59,6–71,7 % пилкових зерен. В умовах Башкортостану кращі результати з пророщування пилку отримано на середовищі 10% розчину цукрози з додаванням борної кислоти (Вафин, Путенихин, 2003). Понад 45 %
доброякісного пилку має C. monogyna (72,0), C. calpodendron (56,7), C. chlorosarca (45,1). Значна група видів має низький відсоток (меньше 25%) життєздат-
113
ного пилку. До неї належать, зокрема, C. submollis var. arnoldiana (22,2),
C. crus-galli (22,0), C. ×almaatensis (20,5).
Згідно з рекомендаціями (Изучение…. 1986) для пророщування пилку зерняткових культур ми використовували 10 і 15 % розчини цукрози. На середовищі з вищою концентрацією цукрози відсоток пилкових зерен, що проросли був, зазвичай, більший, тому в подальших дослідженнях використовували тільки середовище з 15 % розчином цукрози (табл. 9).
|
|
Відсоток пророслих пилкових зерен |
|
||
Вид, зразок, сорт |
|
10 % розчин |
|
15 % розчин |
|
|
|
цукрози |
|
цукрози |
|
|
|
|
|
|
|
C. holmesiana |
|
– |
|
43,4±4,92 |
|
C. rivularis |
|
– |
|
43,5±3,89 |
|
C. chlorocarpa № 1496 |
|
– |
|
47,9±4,76 |
|
C. submollis № 1414/13-20 |
|
49,2±3,50 |
|
52,5±5,03 |
|
C. submollis № 1414/12-32 |
|
63,3±4,90 |
|
61,0±4,62 |
|
C. rhipidophylla |
|
– |
|
66,9±4,77 |
|
C. submollis var. arnoldiana ‘Збіґнев’ |
|
58,6±3,46 |
|
68,5±5,56 |
|
C. azarolus var. azarolus |
|
– |
|
72,1±5,47 |
|
C. coccinea № 1116 |
|
63,9±7,29 |
|
73,5±4,94 |
|
C. chrysocarpa |
|
67,2±5,20 |
|
75,2±2,66 |
|
C. submollis № 1630 |
|
70,4±6,23 |
|
75,8±2,01 |
|
C. flabellata |
|
56,2±6,03 |
|
76,8±2,87 |
|
C. submollis № 1767 |
|
76,2±4,78 |
|
78,9±4,75 |
|
C. submollis № 1414/12-1 |
|
77,1±3,01 |
|
79,0±6,96 |
|
C. compta № 1422/12-24 |
|
68,4±5,37 |
|
82,4±2,32 |
|
C. pennsylvanica № 1981 |
|
67,7±6,37 |
|
82,7±6,35 |
|
C. punctata ‘Людмил’ |
|
– |
|
84,0±2,57 |
|
C. pennsylvanica № 1983 |
|
62,2±4,87 |
|
84,6±3,98 |
|
C. submollis № 1428 |
|
– |
|
84,6±4,78 |
|
C. coccinea № 1591 |
|
70,7±6,74 |
|
85,6±4,38 |
|
C. pennsylvanica ‘Шаміль’ |
|
80,0±5,44 |
|
86,1±2,36 |
|
C. submollis № 353 |
|
86,9±2,30 |
|
86,7±3,15 |
|
C. compta № 1422/13-32 |
|
82,8±3,46 |
|
89,8±3,13 |
|
C. submollis var. arnoldiana № 1110 |
|
83,4±4,91 |
|
91,1±2,66 |
|
У варіантах з C. flabellata, C. |
compta №1422/12-24 |
і C. pennsylvanica |
|||
№ 1983 спостерігалося достовірно істотна різниця у проростанні пилку на середовищах з різною концентрацією цукрози з переважанням 15 %-вого розчину цукрози. В інших варіантах різниця була статистично недостовірною.
114