Материал: Меженська Л.О., Меженський В.М. Рід Глід (Crataegus L.) в Україні інтродукція, селекція, еколого-біологічні особливості

Переважна більшість видів глоду належить до рослин, які мають високий відсоток доброякісного пилку (Бобореко,1974). Це підтверджується нашими дослідженнями. Лише C. holmesiana, C. rivularis, C. chlorocarpa належать до групи з середнім відсотком пилку, що проростає. Існує не лише міжвидова різниця в життєздатності пилку, а й внутрішньовидова. Зразки C. submollis var. arnoldiana і C. submollis різного походження достовірно різняться за цим показником. У трьох рослин C. submollis, що були вирощені з насіння одного і того ж інтродукційного зразка № 1414, різниця в якості пилку була істотно достовірною. Це свідчить про генетичну мінливість насіннєвого потомства у глодів, незважаючи на високу вірогідність апоміктичного утворення насіння, притаманну цим рослинам.

Більшість американських видів глоду має більш-менш стерильний пилок (Standish, 1916). Це пов'язано з тим, що переважна кількість цих видів є поліпоїдами гібридного походження (Longly, 1924; Moffett, 1931a, 1931b). Цитологічне дослідження євразійських видів також виявило з-поміж глодів багато поліплоїдів (Гладкова, 1968, 1970; Byatt, Murray, 1977). C. punctata є диплоїдом, C. submollis і C. chlorocarpa – тетраплоїдами (Гладкова, 1968, 1970; Christensen, 1992; Talent, Dickinson, 2005). Спочатку C. chrysocarpa, C. flabellata, C. holmesiana, C. coccinea, C. submollis var. arnoldiana визначили як триплоїди (Longley, 1924), але наступними дослідженнями (Moffett, 1931b; Muniyamma, Phipps, 1979b; 1985; Smith, Phipps, 1988;Talent, Dickinson, 2005) їх перевизначили як тетраплоїди або диплоїди, окрім C. flabellata, який більше не аналізували. Хоча поліплоїди можуть мати пилок низької якості (Вафин, Путенихин, 2003; Гладкова, 1968), у досліджених нами видів не встановлено залежності якості пилку від рівня плоїдності.

Запилювачами глоду є медоносні бджоли, інші перетинчастокрилі комахи, а також жуки і двокрилі комахи (мал. 3.2–3.5, вклейка). Останні найчастіше трапляються на квітках з сильним триметіламіновим ароматом, який є вторинним атрактантом для комах як доповнення до первинних атрактантів – пилку та нектару, заради яких комахи відвідують квітки, здійснюючи при цьому запилення. Багато апоміктичних рослин мають квітки, які функціонують абсолютно нормально і можуть забезпечувати нормальне запліднення (Фегри, Пейл, 1982). Крім того, багатьом з апоміктів потрібне запилення для започаткування апоміктичного розвитку насіння, навіть без запліднення. Партенокарпічний розвиток плодів може відбуватися після більш-менш специфічного запилення. Комбінування апоміксису та статевого розмноження надає рослинам оптимальної багатосторонності; статеве розмноження дає нові екотипи, нестатеве зберігає успішніші з них. Вибірковий тиск навколишнього середовища може бути у кінцікінців вирішальним чинником, який зумовлює рівновагу між статевим розмно-

115

женням з його різноманітністю і нестатевим з його ефективністю, а запилення – це лише один з чинників довкілля.

Після цвітіння багато молодих плодів опадає через дефекти запилення і запліднення, нестачу поживних речовин і вологи. Опадання плодів зумовлено т а- кож властивістю рослин утворювати до 90 % зайвих (резервних) квіток (Кочеткова, 1982). Високий урожай у споріднених з глодом зерняткових культур – яблуні та груші можуть забезпечити 5–10 % плодів, що утворилися від загальної кількості квіток. У видів глоду за умов вільного запилення зав'язується 21,2–56,4 % плодів, у тому числі у C. submollis var. arnoldiana 41,2 % (Вафин, Путенихин, 2003). У дослідах Сержука (2010) від вільного запилення зав'язалося 21,9 % плодів.

Наші спостереження свідчать, що у видів глоду відсоток плодів, що зав'я- зується, зазвичай, дуже високий (табл. 10).

Таблиця 10. Зав'язування плодів видів роду Crataegus від вільного запилення, 2005 р.

Більшість досліджуваних видів мають багатоквіткові суцвіття, що налічують у середньому близько 5–15 квіток, інколи до 31. У межах гілки кількість квіток в одному суцвітті може різнитися у 2–5 разів. Найбільше квіток у суцвітті – 18–31має C. chlorocarpa. У цього виду встановлено найбільший відсоток плодів, що зав'язалося – 77,7 %.

Від вільного запилення C. jesupii, C. submollisvar. arnoldiana і C. azarolus var. azarolus зав'язалося 69,2–74,0 %, C. rhipidophylla, C. compta і С. submollis –

116

50,5–56,8, C. ×media ‘Rubra Рlena’, C. rivularis, C. punctata, C. holmesiana і C. chrysocarpa – 22,6–39,1% плодів від кількості квіток. Найменший відсоток плодів, що зав'язалися мав C. ×pojarkovae – 9,0 %, але й цього було достатньо для формування високого врожаю.

Для порівняння, в умовах Мінська C. ×media ‘Paul`s Scarlet’, який є мутацією ‘Rubra Рlena’, зав'язував 1,9–9,5 % плодів. Щодо інших видів, наші дані у загальних рисах співпадають. Так, C. submollis var. arnoldiana в Мінську зав'я-

зував 43,5–69,7 %, C. compta – 55,4–61,4, С. submollis – 22,5–70,0, C. rivularis – 14,3–30,0, C. punctata – 31,4–40,9 % плодів (Бобореко, 1974а).

В умовах Білорусі дослідники (Несцяровіч, Бабарэка, 1969б) вказують на пряму залежність між якістю пилку і зав'язуванням плодів, хоча відзначають її відсутність у випадках з деякими видами глоду. Ми такої залежності між життєздатністю пилку і зав'язуванням плодів у видів глоду не встановили. Коефіцієнт кореляції між цими показниками низький – 0,3.

Рід Crataegus, подібно до інших родів Malinae – Amelanchier, Cotoneaster, Malus, Aria, містить диплоїдні види, що розмножуються статевим шляхом та апоміктичні поліплоїди (Talent, Dickinson, 2007a). Цитоембріологічними дослідженнями доведено, що апоміксис у Crataegus, як правило, апоспоровий і пот-

ребує запилення (Muniyamma, Phipps, 1979a, 1979b, 1984b; Dickinson, Phipps, 1986; Smith, Phipps, 1988; Talent, Dickinson, 2007b). Трапляються випадки дип-

лоспорії (Muniyamma, Phipps, 1984а). Триплоїдні види глоду є облігатними апоміктами (Гладкова, 1968). Дослідження інтродукованих в Ташкенті видів роду Crataegus дозволило поділити їх на види не здатні до апоміксису, факультативні апомікти та облігатні апомікти (Печеницын, 1973). У 10 видів, що на-

лежать до секцій Coccinea, Crataegus, Crus-galli і Sanguinea, не виявлено випад-

ків апоміксису, принаймні в його облігатній формі. Трьом видам притаманна факультативна партенокарпію: C. monogyna – 29,4 %, C. volgensis – 1,2 %,

C.macrosperma – 1,0 % (Вафин, 2003)

Унаших дослідах С. ×pojarkovae, залежно від умов року, зав'язував 3,9– 26,0 % плодів від вільного запилення. Зав'язування плодів під марлевими ізоляторами становило 19,1 %. Кастровані квітки жодного разу не формували плодів. Квітки C. ×pojarkovae, що були запилені сумішшю пилку різних зерняткових культур зав'язали 28,6 % плодів. C. punctata ‘Людмил’ за вільного запилення у різні роки зав'язував 18,0–58,3 % плодів. Зав'язування плодів під марлевими ізоляторами становило 27,8 %. Кастровані квітки без запилення утворили 19,0 % плодів. Запилювання квіток C. ×pseudoazarolus сумішшю пилку Chaenomeles, Malus, Pyrus дало 25,0 % плодів з безнасіннєвими кісточками.

Одиночні дерева C. ×pojarkovae і C. punctata в колекції нормально плодоносили. Усі їхні кісточки були безнасіннєвими. Потім, коли в колекції з'явилися

117

дерева інші зразки цих видів, було встановлено помітну різниця між плодами за розмірами, бо деякі з них були значно більшими. Останні мали більші кісточки, серед них були кісточки з насінинами, тоді як менші за розмірами плоди формували безнасіннєві кісточки.

Утворення плодів, що містять безнасіннєві кісточки під впливом чужорідного пилку, свідчить про наявність у видів глоду стимулятивної партенокарпії, а утворення таких плодів під ізоляторами – про автономну партенокарпію.

3.4. Стійкість до абіотичних і біотичних чинників

На рослини протягом життя прямо або опосередковано впливають різні компоненти і явища живої та не живої природи. Найважливішими абіотичними чинниками довкілля є кліматичні явища, котрі нерідко є лімітуючими. На південному сході України рослинність перебуває також під сильним впливом чинників антропогенного походження. Біотичні чинники проявляються у формі впливу на рослини різних шкідливих організмів.

3.4.1. Зимостійкість та стійкість до весняних приморозків. Для рослин зимостійкість є фактором, який визначає можливість зростання їх у даній місцевості. Головним чинником, що лімітує зростання деревних рослин у регіоні досліджень є абсолютний мінімум температури повітря, який становить -40 °С. Він визначає саму можливість культивування рослин у даній місцевості в будьякій формі, з використанням будь-яких агротехнічних прийомів (Карпун, 2004). До основних лімітуючих чинників належить середній з абсолютних мінімумів температури повітря, який за роки досліджень становив -22,5 ºС. Він визначає можливість рослин рости у вигляді такої чи іншої життєвої форми, можливість поновлення генеративним шляхом, прояв бажаних господарських або декоративних якостей тощо. Зимостійкість деревних рослин пов'язана з фізіологобіохемічними змінами, які відбуваються у рослинах під час підготовки до зими (Сергеев и др., 1961; Сергеева, 1971; Коновалов, 1973; Соловьева, 1983, 1988). Зимостійкість рослин – складна динамічна властивість, що складається з багатьох компонентів, таких як час розвитку морозостійкості, швидкість її збільшення, максимальна стійкість, здатність утримувати загартування під час відлиг і відновлювати її у випадку поворотного похолодання (Тюрина, 1976). Зазвичай зимостійкість рослин зумовлена їхньою морозостійкістю. Суворі зими трапляються приблизно раз у 3 –4 роки, катастрофічні зими раз на 10 років (Соловьева, 1988).

118