К факторам изменчивости относятся: состав питательной среды, pH окружающей среды, концентрация минеральных солей, температура, улатрафиолетовые лучи, действие фагов, лекарственных и дезинфицирующих препаратов, различные химические соединения, ультразвук, ионизирующая радиация и др.
-
1 ... 9 10 11 12 13 14 15 16 ... 55
Мутация- изменение первичной структуры ДНК, проявляющееся наследственно закрепленной утратой или изменением какого-либо признака или группы признаков.
По происхождению выделяют мутации: 1) индуцированные, 2) спонтанные
К появлению спонтанных (самопроизвольны) мутаций приводят:
-ошибки репликации
-неправильное формирование комплементарных пар оснований
-структурные искажения ДНК под действием естественных мутагенов
Обратные мутации (реверсии) возвращают спонтанно мутировавшую клетку к исходному генетическому состоянию.
Один из распространенных типов спонтанных мутаций микроорганизмов – ауксотрофность. Это утрата способности к синтезу какого-либо вещества. Например, утрата способности синтезировать какую- либо аминокислоту. В таком случае, ауксотрофные микроорганизмы будут расти на питательных средах, содержащих эту аминокислоту. Спонтанные мутации служат основным источником естественной изменчивости микроорганизмов и лежат в основе эволюции, обусловливая разнообразие генетическогоматериала.
Индуцированные мутации – мутации, которые происходят под влиянием мутагенов.
Подавляющее большинство мутагенов вызывают предмутационные изменения ДНК, которые затем могут превратиться в мутациипри делении клетки или ошибке системы репарации.
Мутагены делятся на следующие группы:
1. химические (аналоги азотистых оснований, алкилирующие агенты, азотиста к-та, интералкилирующие агенты)
2. физические (радиация, температура)
3. биологические (умеренные фаги, плазмиды, транспозоны)
По характеру изменений в структуре ДНК различают мутации:
1. Точечные, когда повреждения ограничиваются одной парой нуклеотидов
2. Аберрации – протяженные мутации:
- делеция – выпадение нескольких пар нуклеотидов
- дупликация – добавление нуклеотидных пар
- транслокация – перемещение фрагментов хромосомы
- инверсия – перестановка нуклеотидных пар
Модификация оснований включает химическое изменение азотистого основания в кодирущей последовательности, что приводит к изменению кодона. В результате вместо одной ак кодируется другая либо возникает бессмысленный кодон.
Вставка либо делеция какого-либо основания в ДНК приводит к фреймшифт-мутациям (мутация со сдвигом рамки считывания), что вызывает изменение позиции рамки считывания триплетного кодона, вследствие, изменене всех последующих кодонов.
Деформация спирали ДНК образуются в результате индуцированной УФ-излучением димеризации расположенных близко нуклеотидов. Разрушается симметрия ДНК и возникает препятствие правильной репликации.
-
Рекомбинативная изменчивость у бактерий, механизмы генетической передачи информации.
Генетическая рекомбинация – это взаимодейтсвие между двумя ДНК, обладающими различными генотипами, которое приводит к образованию рекомбинантной ДНК, сочетающей гены обоих родителей. В клетку-реципиент проникает не вся, а только часть хромосомы, что приводит к формированию неполной зиготы. По молекулярному механизму делится на: 1) Гомологичная рекомбинация – в процессе разрыва и воссоединения ДНК происходит обмен между участками ДНК, обладающими высокой степенью гомологии.
Процесс гомологичной рекомбинации находится под контролем генов, объединенных в REC-систему, состоящую из recA, B, C, D. 2) Сайтспецифическая рекомбинация – не зависит от функционирования генов recA, B, C, D, не требует протяжных участков гомологии ДНК, но для ее протекания необходимы строго определенные последовательности ДНК и специальный ферментатитвный аппарат. (пример: встраивание плазмиды в хромосому бактерий, которое происходит между идентичными IS-элементами хромосомы и лазмиды, интеграция ДНК фага лямбда в хромосому E. Coli.) 3) Незаконная или репликативная рекомбинация –
не зависит от функционирования генов recA, B, C, D. Примером является транспозиция подвижных генетических элементов по репликону.
Трансформация – генетическое изменение клеток в результате включения в их геном экзогенной ДНК. Погибшие бактерии постоянно высвобождают ДНК, которая может быть воспринята другими бактериями. 3. проникновение фрагментов ДНК с молекулярной массой не менее 5*106D, сопровождающееся разрушением одной из цепей ДНК; проникшая цепь ДНК рекомбинирует с генетическим материалом реципиентной клетки Конъюгация – прямой перенос фрагмента ДНК от донорских бактериальных клеток к реципиентным при непосредственном контакте этих клеток. Однажды изменившись, генетическая информация может быстро распространяттся среди сходных бактерий благодаря конъюгации. Для реализации процесса необходим F-фактор – плазмида, содержит гены специальных и необходимых при конъюгации структур – F-пилей и др. Конъюгация требует наличиедвух типов клеток: доноров (F+), обладающих F-фактором, и реципиентов (F-), не обладающих им. Механизм передачи плазмидной ДНК из клетки в клетку заключается в том, что специальный белок узнает определенную последовательность в ДНК плазмиды, вносит в эту последовательность одноцепочечный разрыв и ковалентно связывается с 5’-концом. Затем цепь ДНК, с которой связан белок, переносится в клетку-реципиент, а неразорванная комплементарная цепь остаеся в клетке-доноре. Клеточный аппарат синтеза ДНК достраивает одиночные цепи и в доноре, и в реципиенте до двухцепочечной структуры. Белок, связанный с 5’-концом перенесенной цепи, способствует замыканию плазмиды в реципиентной клетке в кольцо.
-
Неспецифическая (общая) – фагом переносится любой фрагмент ДНК хозяина
-
Специфическая – фагом переносятся строго определенные фрагменты ДНК
-
Абортивная – внесенный фрагмент ДНК донора не встраивается в генефор реципиента, а остается в цитоплазме, где его ДНК транскрибируется, но не реплицируется.
-
Плазмиды бактерий: классификация, функции, пути передачи. Механизм множественной лекарственной устойчивости.
Плазмиды
– двухцепочечные фрагменты ДНК с молекулярной массой поряжка 106-108 D, несущие от 40 до 50 генов. Они кодируют не основные для жизнедеятельности бактериальной клетки функции, но придающие бактерии преимущества при попадании в неблагоприятные ситуации.