Массовые вспышки болезней растений на определенной территории называют эпифитотиями. Если такие вспышки охватывают несколько стран или целые континенты, их называют панфитотиями. Выделяют также местные эпифитотии (охватывают сад, поле, питомник, хозяйство) и прогрессирующие (в масштабе района, области).
В развитии любой эпифитотии выделяют три стадии: подготовительную, собственно эпифитотию и затухающую стадию.
На первой стадии происходит накопление инфекционного начала. Сведения о характере подготовительной стадии эпифитотии каждой болезни дают возможность вовремя начать защитные мероприятия.
На второй стадии наблюдается массовое поражение растений, часто заканчивающееся их гибелью.
На третьей стадии интенсивность развития болезни постепенно снижается (период депрессии), при этом уменьшается численность возбудителя. На продолжительность этой стадии сильно влияют погодные условия, особенно в случае сезонных эпифитотий.
Знание закономерностей возникновения и развития эпифитотий необходимо для того, чтобы составлять прогноз их появления и своевременно организовывать защиту сельскохозяйственных культур на той или иной территории.
Развитие инфекционной болезни определяется взаимодействием трех компонентов: фитопатогена, растения-хозяина и условий окружающей среды. При массовых поражениях растений обычно наблюдается сочетание следующих условий: • на определенном участке накапливается большой запас инфекции возбудителя болезни; • на больших площадях в ареале развития болезни выращивают сорта растений, восприимчивые к данному возбудителю; • условия окружающей среды, оптимальные для развития данного патогена.
Возникновение эпифитотий определяется исходным запасом инфекционного начала, скоростью его нарастания, быстротой его распространения на дальние расстояния и способностью заражать растения при небольшом запасе инфекционного начала.
Эти факторы во многом зависят от биологических особенностей патогена, устойчивости растений, погодных условий. Патоген должен быть высокоагрессивным, иметь расы, вирулентные к возделываемым сортам.
На устойчивость растений влияют также агротехнические мероприятия и погода. Условия внешней среды (температура, влажность) определяют длительность инкубационного периода патогена, возможность и скорость образования спор у грибов, количество генераций и последующие заражения.
Прогнозирование болезней растений имеет большое значение для построения системы защитных мероприятий. Предвидеть развитие болезни — значит заранее прогнозировать характер ожидаемого заболевания, чтобы своевременно принять меры к его предупреждению или ограничению. Главная цель прогноза — сократить объем истребительных мероприятий (главным образом число химических обработок), не снижая обшей эффективности защиты растений.
Для прогнозирования необходимо знать биологические особенности возбудителя болезни (цикл развития патогена, особенности размножения, способы его сохранения т. п.), устойчивость сортов возделываемых культур. Нужно учитывать факторы внешней среды, влияющие на возбудителя и развитие болезни (температурный диапазон жизнедеятельности патогена, отношение к влаге, особенности прорастания грибных возбудителей и т. д.), для этого необходимо располагать данными о метеорологических условиях конкретной местности в прошедший сезон и знать прогноз погоды на будущее.
Выделяют многолетние (стратегические), долгосрочные и краткосрочные прогнозы.
М н ог о л ет н и е прогнозы характеризуют ожидаемый в предстоящие 5... 10 лет средний уровень вредоносности наиболее опасных болезней, ожидаемый диапазон отклонений развития каждого заболевания по годам, возможность появления новых рас патогена, изменение ареалов болезней. Учитывают происходящие изменения климата и изменения технологии возделывания сельскохозяйственных культур. Многолетние прогнозы разрабатывают научные учреждения. На основе этих прогнозов вырабатывают стратегию защиты растений (объем производства средств защиты растений, планирование подготовки кадров, сортосмена и т.д.).
Д о л г о с р о ч н ы е прогнозы разрабатывают на предстоящ ий год или вегетационный период. Это предсказание развития болезни и возможных потерь в предстоящий год. Такие прогнозы необходимы для выбора профилактических мероприятий и планирования объема истребительных мер защиты в конкретной ситуации. При составлении долгосрочного прогноза учитывают следующие факторы: количественный запас и качество зимующего возбудителя; предрасположенность растений-хозяев к заболеванию; степень проявления болезни в истекшем сезоне; погодные условия, влияющие на развитие болезни; прогнозируемую погоду на предстоящий вегетационный период.
Достоверный долгосрочный прогноз можно составить только при условии, если известны данные об интенсивности развития болезни и метеоусловиях (температура, влажность, количество осадков, сроки выпадения осадков и т. д.) за достаточно большой срок — не менее 9... 10 предшествующих лет. Чем длительнее срок наблюдений, тем достовернее долгосрочный прогноз.
Сначала составляют предварительный долгосрочный прогноз — к концу календарного года, а затем (за 3...4 мес до начала вегетации) — уточненный долгосрочный прогноз.
К р а т к о с р о ч н ы й прогноз составляю т на период от недели до месяца для конкретной болезни. Основные цели краткосрочного прогноза — предсказание конкретных сроков первичного и последующих заражений и своевременное информирование об этом производителей сельскохозяйственной продукции.
Составление краткосрочного прогноза базируется на точных сведениях о биологии возбудителя: форме и месте сохранения его в зимний период, условиях, при которых возможно первичное заражение растений, влиянии погодных факторов (чаще всего температуры, влажности, количества осадков) на развитие патогена и динамику болезни. Для краткосрочного прогноза очень важны данные о количественном запасе возбудителя и возможных местах его сохранения.
Краткосрочное прогнозирование невозможно без метеонаблюдений, так как возбудитель, растение и погода — три главных составляющих течения любой болезни. По этим трем направлениям необходимо вести параллельные наблюдения при составлении краткосрочного прогноза.
Под иммунитетом растений к инфекционным заболеваниям понимают явление полной невосприимчивости к инфекционным болезням при наличии жизнеспособного возбудителя и условий, необходимых для заражения.
Устойчивыми считают те растения (виды, сорта), которые поражаются болезнью, но в очень слабой степени. Если иммунитет абсолютен, то устойчивость всегда относительна.
Толерантностью (выносливостью) называют способность растений не снижать продуктивность (количество и качество урожая) при поражении заболеванием или снижать ее настолько незначительно, что это практически не ощущается.
Восприимчивость — неспособность растения противостоять заражению и распространению патогена в его тканях.
Категории иммунитета. Иммунитет может быть естественным (врожденным) и искусственным (приобретенным).
Естеств енн ый, ил и врож денный, иммунитет — свойство растения не поражаться той или иной болезнью, передающееся по наследству. В пределах естественного, врожденного, иммунитета различают пассивный и активный иммунитет.
Пассивный иммунитет определяется конституциональными особенностями растения независимо от взаимодействия с патоге78
ном. Факторы активного иммунитета действуют только при контакте растения и возбудителя.
И с к у с с т в е н н ы й иммунитет формируется в процессе о н тогенеза, не закрепляется в потомстве и действует в течение одного либо нескольких вегетационных периодов.
Выделяют специфический и неспецифический иммунитет.
Н е с п е ц и ф и ч е с к и й (видовой) иммунитет — это н е сп о собность растения поражаться определенными видами патогенов. Например, капуста не поражается возбудителями головневых болезней злаков, картофель — килой капустных, зерновые — возбудителем парши яблони и т. д.
Иммунитет, проявляющийся на уровне сорта по отношению к специализированны м возбудителям, называется с п е ц и ф и ч е с к и м (сортовым).
Факторы пассивного иммунитета. Факторы пассивного иммунитета можно подразделить на анатомо-морфологические и физикохимические.
К а н а т о м о - м о р ф о л о г и ч е с к и м относят следующие факторы.
Толщина покровных тканей листа или другого органа растения имеет значение как фактор устойчивости по отношению к тем болезням, возбудители которых проникают в растение непосредственно через кутикулу (возбудители настоящих мучнистых рос, некоторые несовершенные грибы и др.).
Строение устьиц как фактор устойчивости растения имеет значение главным образом для возбудителей ложных мучнистых рос, ржавчин, некоторых видов бактерий и других патогенов, которые проникают в растения именно через устьица.
Опушенность листьев иногда играет важную роль как фактор устойчивости растений к вирусным болезням, так как сильноопу- шенные растения менее доступны для повреждения тлями и другими насекомыми с колюще-сосущим ротовым аппаратом — переносчиками вирусов.
Восковой налет на плодах или стеблях многих растений уменьшает вероятность заражения патогенами, требующими на этапе проникновения наличия капель воды на поверхности растений. Иногда восковой налет может стать механическим препятствием для внедрения паразита.
Габитус растений также определяет вероятность заражения. Так, сорта картофеля с рыхлым строением куста меньше поражаются фитофторозом, так как лучше проветриваются, у них инфекционные капли на листьях высыхают быстрее.
Особенности строения цветка (например, длина пыльника), характер цветения (открытое или закрытое), продолжительность цветения и т. п. имеют значение в устойчивости против патогенов, заражающих растения во время цветения (например, возбудителей спорыньи ржи, пыльной головни пшеницы и др.).
К ф и з и к о - х и м и ч е с к и м относят следующие факторы иммунитета.
Химический состав растений может быть причиной иммунитета, если в тканях растения не содержится необходимых для патогена питательных веществ. Например, от количества углеводов в растении, а также от их состава зависит лежкость овощей в период хранения. Так, лежкость лука определяется соотношением в нем дисахаров и моносахаров. Чем больше дисахара преобладают над моносахарами, то есть практически чем более зрелый лук закладывают на хранение, тем выше его лежкость.
Ингибиторы — это соединения, содержащиеся в растительной ткани и препятствующие развитию патогенов. К ним относят фитонциды — конституциональные антибиотические вещества высших растений различной химической природы. Фитонциды участвуют в реакциях неспецифического (видового), пассивного иммунитета, обеспечивая защиту от сапротрофов и не свойственных данному виду растения патогенов.
Алкалоиды, фенолы, эфирные масла, содержащиеся в растениях, токсичны для многих фитопатогенов. Например, алкалоид соланин интенсивно накапливается в клубнях картофеля, выдерживаемых на свету. Такие позеленевшие клубни более устойчивы к фитофторозу и другим видам гнили, развивающимся на картофеле во время хранения.
Кислотность (pH) клеточного сока в процессе онтогенеза не остается постоянной. Этот показатель меняется с возрастом как в плодах, так и в листьях. Порой именно с этим связана и различная восприимчивость к возбудителям болезней одного и того же органа растения в разном возрасте.
Осмотическое давление в тканях растения также может быть фактором, определяющим устойчивость или восприимчивость к возбудителям болезней. Для успешного паразитирования био- трофных грибов в их клетках должно быть более высокое осмотическое давление, чем в клетках растения-хозяина.
Факторы активного иммунитета. Явление быстрого отмирания клеток растения в непосредственной близости от места заражения называют реакцией сверхчувствительности. В результате внедрившийся патоген оказывается блокированным слоем мертвых клеток растения и погибает. Это распространенная реакция растительной ткани в ответ на инфицирование грибами — облигатными паразитами, вирусами и бактериями. Патоген погибает в некротизиро- ванной ткани не только из-за того, что отмершие клетки не могут служить питательным субстратом, но и в результате концентрации в них антимикробных веществ.
Повышение активности окислительных ферментов (пероксида- зы, полифенолоксидазы и др.) растения приводит к снижению активности гидролитических ферментов патогена, обезвреживанию его токсинов и накоплению токсичных для возбудителей продуктов окисления фенолов — хинонов.
Индуцированные белки (pathogenesis-related proteins, PR) — группа разнообразных растительных белков, токсичных для фитопатогенных грибов. Они препятствуют прорастанию спор и росту мицелия, некоторые (например, 1,3-глюканаза и хитиназа) разрушают хитинсодержащие клеточные стенки многих фитопатогенных грибов.
Фитоалексины — антибиотические вещества растений, синтезируемые при контакте с возбудителями болезней. Известно свыше 300 подобных веществ. Химическая структура фитоалексинов зависит от вида растения. Так, у картофеля образуются ришитин и любимин, у гороха — пизатин, у фасоли — фазеолин, у хлопчатника — госсипол и т. д. Фитоалексины синтезируются в здоровых клетках, примыкающих к инфицированной, синтез стимулируют специальные вещества (элиситоры), выделяемые из зараженной клетки.
Мероприятия по защите растений от болезней должны основываться на всестороннем изучении самой болезни, биологических особенностей патогена и защищаемого растения. Легче предупредить болезнь, чем бороться с самим заболеванием или вылечить уже заболевшее растение.
Мероприятия по защите растений от болезней делят на 2 категории: предупредительные (профилактические) и лечебные (терапевтические). Решающая роль принадлежит профилактическим мероприятиям, которые призваны не допустить появления болезни, а при возникновении ее ограничить беспрепятственное распространение.
Профилактические мероприятия можно разделить на несколько групп: • меры, направленные на уничтожение источников первичной инфекции; • мероприятия, ограничивающие распространение патогена от растения к растению; • мероприятия, повышающие устойчивость растений к болезни.
Защитные мероприятия можно осуществлять с помощью различных методов: селекционно-семеноводческого, агротехнического, физико-механического, химического, биологического и др.
Селекционно-семеноводческий метод. Наиболее надежный метод защиты растений от болезней — возделывание устойчивых сортов. Селекционерами созданы сорта зерновых культур, устойчивые к отдельным видам головни и ржавчины, льна, устойчивые к фузариозу, картофеля — к фитофторозу и раку, подсолнечника — к ржавчине, табака — к пероноспорозу, яблони — к парше, капусты — к киле и др. Задача агрономов — внедрять в производство устойчивые сорта и в дальнейшем поддерживать эту устойчивость специальными приемами. Среди них решающее значение имеет организация семеноводства и питомниководства, обеспечивающая поддержание сортовой устойчивости на должном уровне и получение здорового посевного и посадочного материала. Один из важнейших элементов этой работы — создание семенных или маточных участков, на которых в обязательном порядке осуществляется комплекс защитных мероприятий. Цель этих мер — полное исключение болезней на растениях. Обычно семенные и маточные участки пространственно изолируют от производственных площадей.
Еще один элемент защиты в системе семеноводства — оценка посевного и посадочного материала на уровень потенциальной инфекционности. Фитопатологическая экспертиза — обязательное условие для заключения о пригодности или непригодности получаемого семенного или посадочного материала для воспроизводства. Семенные посевы сельскохозяйственных культур к моменту апробации должны отвечать требованиям ГОСТа. Этого соответствия удается достичь с помощью специальных мероприятий в процессе выращивания семенного материала. Так, на семенных участках осуществляют жесткую химическую защиту от вторичного заражения при появлении первых очагов больных растений. Кроме того, обязательно удаляют единичные больные растения (фитосанитарная прочистка) или бракуют маточные растения вегетативно размножаемых культур. На семенных посадках картофеля не менее 2 раз за вегетацию удаляют растения (с клубнями) с симптомами проявления вирусных и бактериальных болезней.
Семеноводческие меры защиты предусматривают периодическую сортосмену, если старые сорта теряют прежнюю устойчивость вследствие изменений, произошедших в генотипе растения, или изменения расового состава в популяции патогена. Сортосмену проводят с учетом рекомендаций зональных селекционных учреждений.
Агротехнический метод. Агротехника — это фон, на котором развиваются взаимоотношения между растением и патогеном. Агротехнические приемы не всегда могут полностью исключить развитие болезни, но такие мероприятия, как севооборот, выбор оптимальных сроков и способов посева (посадки), регулирование уровня минерального питания, дают возможность снизить ее вредоносность.
С е во о б ор от — универсальны й агротехнический прием за щиты от большинства грибных и бактериальных заболеваний. Чередование культур предотвращает накопление патогенов, особенно таких, которые сохраняются с растительными остатками или свободно в почве. При включении культур в севооборот и планировании очередности их выращивания в первую очередь учитывают такие биологические особенности возбудителей болезней, как длительность сохранения патогенов в почве и филогенетическая специализация.