Перекрестное опыление биологически более полноценно, чем самоопыление, так как повышает уровень генотипической изменчивости и обеспечивает разнообразие генотипов. Напротив, самоопыление ведет к гомозиготности организмов по большинству генов и снижает приспособительные возможности вида.
В процессе эволюции у растений выработались способы предотвращения самоопыления. К ним прежде всего относится однополость (например, у конопли, тополя, осины), при которой возможно только перекрестное опыление. У обоеполых растений пыльца и рыльца пестиков могут созревать в разное время, что исключает самоопыление. Широко распространена также самонесовместимость, когда при самоопылении пыльца не прорастает на рыльце или же рост пыльцевых трубок быстро прекращается. Однако самоопыление -- резервный способ опыления в тех случаях, когда перекрестное опыление не осуществилось. Это часто наблюдается у однолетних растений, подверженных сильным колебаниям численности в разные годы. Самоопыление позволяет такой популяции легче и быстрее восстановиться после резкого сокращения числа особей.
Оплодотворение. Половое размножение у покрытосеменных растений можно рассматривать как итог эволюционного процесса, сопровождающегося редукцией мужского и женского гаметофитов.
Мужской гаметофит образуется следующим образом. В развивающейся тычинке возникают пыльники -- микроспорангии, где вследствие мейоза формируются гаплоидные микроспоры. В микроспорах ядро делится митозом, в результате чего микроспора (пыльцевое зерно) превращается в мужской гаметофит, содержащий две одинаковые гаплоидные клетки -- вегетативную и генеративную. После попадания пыльцевого зерна на рыльце пестика оно прорастает, и пыльцевая трубка, развившаяся из вегетативной клетки, достигает семязачатка. В это время ядро генеративной клетки делится митозом, в результате чего образуются два спермия.
Начало женскому гаметофиту дает одна из клеток мегаспор, образующихся в мегаспорангии. Таким мегаспорангием у покрытосеменных становится семяпочка. Материнская клетка зародышевого мешка в процессе мейоза делится дважды, в результате чего образуются четыре гаплоидные клетки, три из которых погибают. Оставшаяся клетка делится митозом 3 раза. Образуются восемь одинаковых гаплоидных клеток, из которых одна -- яйцеклетка, пять других идут на образование стенок женского гаметофита -- зародышевого мешка, а две оставшиеся сливаются в центре, формируя центральную диплоидную клетку.
В зрелом женском гаметофите имеется лишь одна женская гамета -- яйцеклетка.
Один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку, и его гаплоидное ядро сливается с гаплоидным ядром яйцеклетки. Образуется диплоидная клетка, из которой в дальнейшем развивается зародыш. Второй спермий сливается с диплоидным центральным ядром, в результате чего возникает триплоидная клетка. Из нее позднее разовьется питательная ткань -- эндосперм. Такой способ оплодотворения назван двойным оплодотворением. Его открыл русский ученый С. Г. Навашин.
Сразу же после оплодотворения яйцеклетка начинает делиться. В результате многократного деления формируется тело зародыша, которое постепенно врастает в массу эндосперма. Следовательно, в результате оплодотворения из яйцеклетки образуется зародыш, а из центральной клетки -- эндосперм. Из семяпочки после двойного оплодотворения развивается семя.
Плоды. Образование плода. Типы плодов, их распространение. Образование семян. Строение семян двудомных и однодомных растений. Условия произрастания семян
После того как произошло оплодотворение яйцеклетки и началось образование зародыша, цветок вступает в новую фазу развития, которая завершается образованием плода.
Плод представляет собой видоизменение цветка, преобразование которого в ходе онтогенеза осуществляется для защиты и распространения семян. В образовании плодов принимают участие одна или несколько частей цветка: пестик, основания тычинок, лепестков и чашелистиков, а также цветоложе.
Различают плоды сухие (зерновка, стручок) и сочные (ягодовидные). Если в плоде одно семя, то его называют односемянным, если много -- многосемянным.
Плоды злаков -- зерновки -- сухие, односемянные, стенка их плода плотно срастается с кожурой семени. Плоды лесного ореха, желуди дуба называют орехами, у них стенки плода одревесневшие. К многосемянным сухим плодам относят боб, стручок, коробочку. Боб -- плод, характерный для гороха, фасоли, акации. Он состоит из двух створок, внутри которых расположены семена. Стручок, как и боб, имеет две створки, но семена располагаются не на самих створках, а на перегородке внутри плода. Коробочка имеется у льна, хлопчатника, мака и т.д. Внутри коробочки созревают семена, которые высыпаются через отверстия или при раскрытии в период созревания.
Сухие плоды часто имеют приспособления для распространения ветром. Сочные односемянные плоды (например, вишни, сливы, персика, абрикосов) называют костянками. К сочным многосемянным плодам относят ягоду у крыжовника, винограда, томата, у яблони и груши, дынного дерева.
Строение семени и его состав. Семя представляет собой семязачаток (семяпочку), видоизменный в результате оплодотворения. Основная часть семени -- зародыш, в котором различают три зародышевых органа растений: корешок, стебелек, почечку.
Выделяют две основные группы зародышей", к первой относят зародыши с двумя семядолями, ко второй -- зародыши с одной семядолей.
В зависимости от расположения питательных веществ в семени их подразделяют на два типа. Например, у однодольных растений запас питательных веществ находится в эндосперме. В семенах двудольных растений питательные вещества откладываются в семядолях.
Прорастание семян. Тонкая, легко проницаемая кожура семени обеспечивает быстрое прорастание, но плохо защищает его внутренние части. Плотные, хорошо развитые покровы гарантируют продолжительную жизнеспособность, но снижают шансы на успешное прорастание семени и замедляют их распространение.
В свою очередь замедленность прорастания иногда может оказаться полезным приспособлением, если в результате нее момент прорастания совпадает с благоприятными условиями влажности и температуры.
Рост и развитие семени протекают на фоне активных биохимических процессов. Из материнского растения к нему поступают питательные вещества (сахара, аминокислоты и многие другие), в семени идут интенсивные процессы биосинтеза. В этот период в них содержится большое количество гормонов: ауксинов, гиббереллинов и цитокининов, регулирующих процессы роста.
Когда семя достигает определенных размеров, процессы роста останавливаются, однако еще некоторое время продолжается приток веществ из материнского растения. После завершения роста зародыша эти вещества откладываются в виде труднорастворимых малоподвижных соединений: крахмала, жиров, белков.
В зависимости от того, какие запасные питательные вещества преобладают в семенах, их разделяют на крахмалистые (пшеница, кукуруза, некоторые другие злаки), масличные (подсолнечник, лен, арахис) или белковые (большинство бобовых).
Благодаря накоплению этих и других веществ семена ряда растений -- неоценимый источник пищевых и многих полезных лекарственных и технически ценных продуктов.
Далеко не все семена способны прорастать сразу после созревания. Легко прорастают семена многих растений, живущих в жарких странах с влажным климатом, например растения мангровых зарослей. У подавляющего большинства цветковых растений созревшие семена сразу не прорастают, а переходят в состояние покоя, которое имеет большое биологическое значение. Семена не прорастают в неблагоприятных условиях, длительно сохраняя жизнеспособность, создается запас семян в почве. Для того чтобы семена могли прорасти, необходимы благоприятные условия увлажнения, аэрации и температуры.
Рост зародыша обычно начинается с набухания семени и прорыва покровов зародышевым корнем, затем начинают расти и зеленеть семядоли, из зародышевого стебелька развивается побег, из почечки которого формируется стебель с листьями.
Необходимым фактором прорастания семян многих растений является свет. Особенно большое стимулирующее действие на прорастание оказывает красный свет.
Тема №2. Мхи. Общая характеристика, отличие от других растений. Внешнее строение спорофита на примере кукушкина льна. Способы размножения и цикл развития. Экология, роль в природе, практическое значение
Отдел Моховидные. Среди высших растений моховидные образуют обособленную и тупиковую ветвь развития. Они произошли от псилофитов и существовали уже в каменноугольном периоде палеозойской эры. Моховидные -- это в основном многолетние растения, обычно низкорослые, их размеры колеблются от миллиметра до нескольких сантиметров (иногда до 60 см).
Мхи отличаются сравнительной простотой внутренней организации. В их теле можно обнаружить ассимиляционную ткань, а также слабо выраженные по сравнению с другими высшими растениями проводящие, механические, запасающие и покровные ткани, которые встречаются не во всех систематических группах мхов. Настоящих корней нет, мхи прикрепляются к почве тонкими нитевидными выростами (одноклеточными или многоклеточными) -- ризоидами, через которые всасываются питательные вещества из почвы. В отличие от корней многоклеточные ризоиды состоят из одинаковых клеток и лишены проводящих тканей.
Некоторые группы мхов, например печеночники, имеют вегетативное тело в виде стелющегося таллома, у других тело расчленено на стебли и листья.
Характерная особенность организации моховидных, резко выделяющая их среди всех современных наземных растений, -- преобладание гаплоидного гаметофита над диплоидным спорофитом. Гаметофит представляет собой зеленое растение: стебель, несущий листья. В других случаях гаметофит имеет вид листовидного слоевища. Он принимает на себя функции фотосинтеза, водоснабжения и минерального питания; развивается из одноклеточной споры и может быть однополым и обоеполым. Органы полового размножения образуют половые клетки: сперматозоиды и яйцеклетки. Оплодотворение возможно только в присутствии капельно-жидкой воды -- после дождя или после выпадения сильной росы.
Из зиготы развивается спорофит, в котором путем мейоза формируются гаплоидные споры. Спорофит играет подчиненную роль. Морфологически он представляет собой цилиндрическую ножку, которая несет шаровидную или эллиптическую коробочку, внутри которой образуется спорогенная ткань. Спорофит тесно связан с гаметофитом: фотосинтезирующие ткани его развиты слабо, воду и необходимое питание он получает от гаметофита.
Моховидных можно разделить на двудомные и однодомные растения. У двудомных женские и мужские гаметофиты находятся на разных растениях, у однодомных -- на одном. Кроме того, у некоторых видов обнаружено явление многодомности, когда наряду с женскими и мужскими растениями (у одного и того же вида) развиваются и однодомные с женскими и мужскими гаметофита-ми на одном растении.
Моховидные широко распространены во влажной умеренной зоне Северного и Южного полушарий, в тундре, высокогорных лесах тропиков. Они очень устойчивы к длительному пересыханию и могут расти даже в местах кратковременного сезонного увлажнения; подобно лишайникам, эти растения способны оживать при наступлении благоприятных условий. Отдел Моховидные включает три класса, из которых наиболее распространен класс Листостебельных, или Настоящих, мхов. К этому классу относятся Зеленые мхи (кукушкин лен) и Белые мхи (сфагнум).
Кукушкин лен (рис. 9) растет в хвойных лесах и на болотах. Гаметофит представляет собой олиственный стебель. Гаметофиты кукушкина льна раздельнополы. На верхушке мужских и женских растений развиваются органы полового размножения. После оплодотворения на женских растениях из зиготы образуется спорофит -- коробочка, сидящая на длинной ножке. Коробочка имеет крышечку, которая к моменту созревания спор отпадает. Споры высыпаются наружу и развеиваются ветром. В благоприятных условиях через несколько дней или недель споры прорастают и дают начало гаметофиту.
Рис. 9. Мхи:
1 -- гаметофит кукушкина льна (слева) и сфагнума (справа); 2 -- спорофит; 3 -- поперечный разрез стебля
Кроме размножения спорами зеленым мхам свойственно и вегетативное размножение -- частями тела и специальными почками.
Белые, или сфагновые, мхи распространены от гор тропиков до арктической и субантарктической зон, но особенно широко представлены в умеренной зоне Северного полушария, где они растут в лесах и на болотах. Стебель разветвленный, густо покрыт листочками. На верхушке главного побега боковые ветви образуют розетку. Эти мхи растут в очень влажных местах и обычно находятся в воде, поэтому у них отсутствуют ризоиды, и влага поступает непосредственно в стебель. С течением времени нижние части растения постепенно отмирают. В центре стебля имеются тонкостенные клетки, которые выполняют проводящую л запасающую функции. Они окружены плотным кольцом клеток с окрашенными в коричневатые цвета стенками. Это механическая ткань. Самая периферическая часть стебля состоит из крупных мертвых клеток. Листовидные выросты состоят из одного ряда клеток, среди которых различают живые клетки, содержащие хлоропласты, и чередующиеся с ними мертвые.