Методы исследования слюноотделения.
У собак: фистула выводного протока околоушной железы или подчелюстной железы с кусочком слизистой оболочки.
У человека: с помощью капсулы - воронки Лешли-Красногорского, которая накладывается на выводную протоку слюнной железы.
Регуляция слюноотделения.
Вне приема пищи у человека слюна выделяется со скоростью 0,24 мл/мин, при жевании - 3-3,5 мл/мин, при введении лимонной кислоты (0,5 ммоль) - 7,4 мл/мин.
Прием пищи возбуждает слюноотделение как условно- и безусловно- рефлекторно.
Раздражителем безусловных слюноотделительных рефлексов являются пищевые или отвергаемые вещества, действующие на рецепторы полости рта.
Время между (поступлением пищи) воздействием раздражителя до начала слюноотделения получило название скрытого латентного периода (1-30 сек.)
Импульсы от рецепторов поступают в центр слюноотделения, располагающийся в области продолговатого мозга (в обл. ядер языкоглоточного нерва). При раздражении этой области можно получить обильную секрецию слюны с разным качественным составом.
К слюнным железам импульсы следуют по эфферентным парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам.
Парасимпатические влияния. Под влиянием ацетилхолина, высвобождаемого окончаниями постганглионарных нейронов, выделяется большое количество жидкой слюны с высокой концентрацией электролитов и низкой муцина. Стимулируют слюноотделение и кинины, расширяющие кровеносные сосуды слюнных желез.
Симпатические влияния. Норадреналин, выделяемый окончаниями постганглионарных нейронов, вызывает выделение небольшого количества густой слюны, усиливает образование в железах муцина и ферментов.
Одновременное раздражение парасимпатических нервов усиливает секреторный эффект. Различия в секреции в ответ на прием различной пищи объясняются изменениями частот импульсов по парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам. Эти изменения могут быть одно- и разнонаправленными.
Факторы, приводящие к торможению слюноотделения: отрицательные эмоции; дегидратация организма; болевые раздражения, и т.д.
Снижение секреции слюнных желез - гипосаливация.
Избыточное слюноотделение - гиперсаливация.
Глотание.
Жевание завершается глотанием - переходом пищевого комка из полости рта в желудок.
Согласно теории Мажанди акт глотания разделяется на 3 фазы - ротовую произвольную; глоточную непроизвольную (быструю); пищеводную непроизвольную - длительную, медленную.
1) Из измельченной и смоченной слюной пищевой массы, находящейся во рту, отделяется пищевой комок объемом 5-15 см3. Этот комок произвольными движениями передней, а затем средней части языка прижимается к твердому небу и переводится на корень языка за передние дужки.
2) Как только пищевой комок попадает на корень языка, акт глотания переходит в быструю непроизвольную фазы, которая длится ~ 1 сек. Этот акт сложнорефлекторный и регулируется центром глотания в продолговатом мозге. Информация в центр глотания идет по афферентным волокнам тройничного нерва, гортанных нервов и языкоглоточного нерва. От него импульсы по эфферентным волокнам тройничного, языкоглоточного, подъязычного и блуждающего нервов идут к мышцам, обеспечивающим глотание. Если обработать корень языка и глотку раствором кокаина (выключить рецепторы), то глотание не осуществится.
Центр глотания располагается в продолговатом мозге, в области дна IV желудочка немного выше центра дыхания. Он связан с центром дыхания, сосудодвигательным и центрами, регулирующими деятельность сердца. Во время акта глотания происходит задержка дыхания и учащение сердечных сокращений.
Возникает рефлекторное сокращение мышц, приподнимающих мягкое небо (что препятствует попаданию пищи в полость носа). Движениями языка пищевой комок проталкивается в глотку. Одновременно происходит сокращение мышц, смещающих подъязычную кость и вызывающих поднятие гортани, вследствие чего закрывается вход в дыхательные пути, что препятствует поступлению в них пищи.
Переводу пищевого комка в глотку способствует повышение давления в полости рта и снижение давления в глотке. Препятствует обратному движению пищи в ротовую полость поднявшийся корень языка и плотно прилегающие к нему дужки.
Вслед за поступлением пищевого комка в глотку происходит сокращение мышц, суживающих ее просвет выше пищевого комка, вследствие чего он продвигается в пищевод. Этому способствует разность давлений в полостях глотки и пищевода. Перед глотанием глоточно-пищеводный сфинктер закрыт, во время глотания давление в глотке повышается до 45 мм рт. ст., сфинктер открывается, и пищевой комок поступает в начало пищевода, где давление не более 30 мм рт. ст.
Первые две фазы акта глотания длятся около 1 с.
3) Передвижение пищи по пищеводу.
Передвижение пищевого комка по пищеводу происходит (сразу, немедленно) вслед за глотательным движением (автоматически, рефлекторно).
Время прохождения твердой пищи - 8-9 сек.
Время прохождения жидкой пищи - 1-2 сек.
Сокращение мускулатуры пищевода имеет характер волны, возникающей в верхней части пищевода и далее по всей длине (перистальтические сокращения). При этом последовательно сокращаются кольцеобразно расположенные мышцы пищевода, передвигая пищевой комок. Перед ним движется волна пониженного тонуса (релаксационная). Скорость ее движения больше, чем волны сокращения, и она достигает желудка за 1-2 с.
Первичная перистальтическая волна, вызванная глотанием, доходит до желудка. На уровне пересечения пищевода с дугой аорты возникает вторичная волна. Вторичная волна также продвигает пищевой комок до кардиальной части желудка. Средняя скорость ее распространения 2-5 см/с, охватывает участок пищевода 10-30 см за 3-7 с.
Регуляция моторики пищевода осуществляется эфферентными волокнами блуждающего и симпатического нервов; большую роль играет интрамуральная нервная система.
Вне глотательных движений вход в желудок закрыт нижним пищеводным сфинктером. Когда релаксационная волна достигает конечной части пищевода, сфинктер расслабляется и перистальтическая волна проводит пищевой комок в желудок.
При наполнении желудка тонус кардии повышается, что предотвращает забрасывание содержимого в пищевод.
Парасимпатические волокна блуждающего нерва стимулируют перистальтику пищевода и расслабляют кардию; симпатические волокна тормозят моторику пищевода и повышают тонус кардии.
При некоторых патологических состояниях тонус кардии снижается, перистальтика пищевода нарушается - содержимое желудка может забрасываться в пищевод (изжога).
Нарушением глотания является аэрофагия - избыточное заглатывание воздуха. Это чрезмерно повышает внутрижелудочное давление, и человек испытывает дискомфорт. Воздух выталкивается из желудка и пищевода, часто с характерным звуком (отрыгивание).
ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ
Желудок - это расширительный отдел пищеварительного тракта, в котором осуществляется механическая и химическая обработка пищи.
Основные функции желудка - депонирование пищи, механическая обработка с помощью моторной деятельности желудка, химическая обработка с помощью желудочного сока, в составе которого находятся ферменты и соляная кислота, и постепенная эвакуация содержимого желудка в кишечник.
Непищеварительные функции: участие в кроветворении (фактор Касла), поддерживание рН крови (гомеостаз).
Железистые клетки расположены как фундальной, так и в пилорической части желудка. Фундальный отдел: главные клетки - выделяют ферменты желудочного сока (пепсиногены), добавочные клетки - выделяют мукоидный секрет (слизь), обкладочные клетки - выделют HCl. Пилорический отдел - только главные и добавочные клетки. В соке пилорического отдела нет HCl.
Чистый желудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость кислой реакции. Кислая реакция связана с присутствием HCl (0,3 - 0,5 %), рН желудочного сока 1,5 - 1,8.
Помимо пепсиногенов, желудочные железы секретируют небольшое количество липазы и желатиназы. Желудочная липаза расщепляет эмульгированные жиры на глицерин и жирные кислоты при рН 5,7-7,9. Она выполняет свою функцию главным образом у детей при вскармливании молоком. Желатиназа расщепляет желатину - белок соединительной ткани.
В сутки выделяется 2,0 - 2,5 л сока. Натощак его секретируется немного (5-15 мл/ч) и с небольшой кислотностью. Потребление пищи резко усиливает сокообразование и изменяет его состав. При повышении скорости секреции всё большее количество обкладочных клеток начинает выделять НСl, делая сок всё более кислым.
Главные клетки выделяют семь неактивных пепсиногенов. Активация пепсиногенов (превращение в пепсины) происходит в полости желудка, где от их молекул отщепляется ингибирующий полипептид. Процесс активации запускается НСl.
Собственно пепсинами принято называть те формы, которые гидролизуют белки при рН 1,5-2,2. Те фракции, гидролитическая активность которых максимальна при рН 3,2-3,5 называются гастриксинами.
Значение HCl желудочного сока:
- активизирует превращение пепсиногенов в пепсины
- вызывают денатурацию белков и их набухание (способствуя ферментативному распаду)
- способствуют створаживанию молока
- стимулирует выделение дуоденальных гормонов
- регулирует закрытие, и раскрытие пилорического сфинктера при переходе пищи из
желудка в 12-типерстную кишку.
Париетальными клетками наряду с НСl вырабатывается внутренний фактор Касла. Он соединяется в желудке с витамином В12 и, тем самым, предохраняет его от расщепления в кишечнике, обеспечивает его всасывание. Витамин В12 необходим для биосинтеза гемоглобина эритробластами костного мозга.
В состав желудочного сока также входят неорганические вещества: Na+, K+, Ca, Mg, Cl, HCO3, HPO4 (0,65 - 0,86 %).
Желудочный сок, выделяемый после приема различных пищевых веществ, различается, как по количеству, так и по составу.
Больше сока выделяется после приема мяса - и меньше после приема хлеба и молока.
Жиры, вызывают в течение нескольких часов после их приема угнетение работы желудочных желез. Переваривающая сила и кислотность уменьшается, латентный период секреции увеличивается, однако после торможения желудочной секреции возникает ее возбуждение.
При продолжительном питании (30 - 40 дней) пищей содержащей большое количество углеводов, секреция желудочного сока уменьшается. При продолжительном питании белковой пищей количество выделяемого желудочного сока увеличивается.
На желудочную секрецию существенно влияют пищевые режимы.
Фазы секреции желудочного сока.
1) Первая фаза - сложнорефлекторная или мозговая. Вызывается комплексом безусловных и условных рефлексов, обусловленных самим актом еды. Безусловные рефлексы - раздражение рецепторов полости рта, глотки, а также рецепторов глаза. Условные рефлексы - вид, запах пищи, сопровождающие звуки, и т.д.
2) Вторая фаза - желудочная. К первым компонентам раздражения присоединяется раздражение рецепторов слизистой оболочки желудка и образование в желудке веществ, которые через кровь гуморальным путем возбуждают желудочную секрецию.
К таким веществам относится гастрин. Гастрин попадает в кровь и гуморальным путём возбуждает секрецию желудочных желез.
Гастрин в 500 раз активнее гистамина, который образуется в организме и содержится во многих пищевых продуктах.
Гистамин - также всасывается в кровь и стимулирует соковыделение, особенно обкладочных клеток, секретирующих HCl. Кроме того стимулирует желудочную секрецию ацетилхолин и естественно продукты переваривания белков.
3) Третья фаза секреции желудочного сока - кишечная.
Переваренная желудочным соком пища поступает в кишечник. В тонких кишках образуется вещество - энтерогастрин, которое поступает в кровь и воздействует на желудочную секрецию.
Механизм торможения желудочной секреции.
жирная пища
энтерогастрин (вырабатывается при поступлении в кишечник жира)
при поступлении значительного количества HCl в двенадцатиперстную кишку (гиперсекреции)
при эмоциональных состояниях (возбуждении)
увеличение симпатического тонуса и адреналина, оказывают тормозящее влияние на секрецию желудочных желез
Моторная функция желудка обеспечивается сокращением гладких мышечных волокон стенки желудка. Значение этой функции заключается в перемешивании содержимого желудка и передвижении пищи из желудка в кишку через пилорический сфинктер. Методика регистрации движений желудка с помощью электродов, снимающих потенциал с брюшной поверхности, называется - электрогастрография.
Различают два типа относительно непродолжительных и повторяющихся сокращений мускулатуры желудка. Первый тип наблюдается после приема пищи в момент секреции кислого желудочного сока. Частота сокращений 5 - 6 раз в минуту, амплитуда 5 - 8 мм рт. ст. Второй тип сокращений наблюдается при переходе пищи из желудка в кишечник. Эти сокращения в 2-3 раза сильнее и достигают 80-100 мм рт.ст.