Блуждающий нерв возбуждает моторную деятельность желудка, а симпатическая нервная система угнетает моторную функцию желудка.
Переход пищи из желудка в кишечник.
Быстрота эвакуации пищи из желудка в кишечник зависит от количества, состава и консистенции пищи.
Пища в желудке находится от 6 до 10 часов. Углеводная пища эвакуируется из желудка быстро, жирная пища задерживается в желудке на 8 - 10 часов. Жидкости начинают переходить в кишку почти сразу после их поступления в желудок.
Механизм эвакуации пищи из желудка в кишечник:
Открытие пилорического сфинктера происходит вследствие раздражения слизистой оболочки выходной части желудка соляной кислотой. Эта же кислота, раздражая слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки, вызывает рефлекторное сокращение мускулатуры привратника (закрытие сфинктера).
Пищевые вещества, находящиеся в 12-перстной кишке под влиянием поджелудочного, кишечного сока и желчи приобретают щелочную реакцию (наблюдается нейтрализация HCl), что приводит вновь к раскрытию сфинктера, т.е. пища поступает в кишечник порциями.
Таким образом, запирательный пилорический рефлекс запускается при поступлении HCl в тонкий кишечник.
Факторы, регулирующие переход пищи из желудка в кишечник:
- консистенция желудочного содержимого
- осмотическое давление пищи (гипертонические растворы покидают желудок после разбавления)
- степень наполнения 12-перстной кишки
- моторная деятельность желудка (усиление давления в пилорической части желудка)
- раздражающее действие HCl.
Рвота - это сложнокординированный двигательный акт пищеварительного тракта, возникающий рефлекторно при раздражении чувствительных зон или под влиянием некоторых веществ (апоморфин). Чувствительные рефлекторные зоны: корень языка, глотка, слизистая оболочка желудка, кишок, зоны брюшной полости, матка, обонятельные и вкусовые рецепторы (условнорефлекторная рвота). Рвота начинается с сокращения мускулатуры тонких кишок. В результате сокращений часть содержимого выбрасывается в желудок, через 10-20 секунд начинается сокращение мускулатуры желудка, раскрывается вход в желудок, одновременно сокращаются мышцы брюшной стенки и диафрагмы, вследствие чего содержимое желудка в момент вдоха выбрасывается через раскрытый пищевод в полость рта. Мягкое небо поднимается, корень языка оттягивается книзу, при этом рот широко раскрывается.
Иннервация всего процесса рвоты осуществляется блуждающими и чревными симпатическими нервами.
Экспериментальные методы исследования функций желудка на животных.
Фистула Басова (1842) - позволяет получать содержимое желудка.
Изолированный маленький желудочек по Гейденгайну (1879). Иннервация малого желудочка блуждающим нервом не сохранялась. Регуляция выделения желудочного сока в малом желудочке Гейденгайна носит гуморальный характер.
Изолированный маленький желудочек по Павлову (1894) с сохранённой иннервацией малого желудочка.
Операция эзофаготомии, разработанная Павловым и Шумовой-Симановской - поперечный разрез пищевода и вывод разрезанных концов на поверхность кожи. Позволяет проводить опыт мнимого кормления (1899) с получением через фистулу в желудке чистых фракций желудочного сока.
Для регистрации динамики секреторного процесса выделения желудочного сока, используют метод зондирования:
- применяются зонды с рН датчиком (для получения информации о желудочной секреции без извлечения сока)
- метод фракционного зондирования (после стимуляции выделения желудочного сока кофеином, капустным отваром, гистамином, или после пробного завтрака (50 г белого хлеба + 400 см3 Н2О)); позволяет определить желудочную секрецию, кислотность, ферментативную активность желудочного сока.
Например, объем секреции желудка за 1 час:
- Часовой объем базальной секреции равен 50 - 100 мл;
- Часовой объем секреции желудка, стимулируемый гистамином - 100 -140 мл;
- Количество пепсина после пробного завтрака в норме 21 - 45 г/л.
Беззондовые методы определения кислотности желудочного сока (точность этих методов невелика, но достаточна для физиологических исследований):
- электрометрические способы определения рН с помощью радиопилюль;
- определение пепсиногена в моче - характеризует число функционирующих главных клеток.
ПИЩЕВАРЕНИЕ В КИШЕЧНИКЕ
Роль двенадцатипёрстной кишки.
Особая роль в пищеварении отводится процессам, происходящим в двенадцатипёрстной кишке. Натощак ее содержимое имеет слабощелочную реакцию (рН 7,2 - 8,0). При переходе в двенадцатипёрстную кишку порций кислого содержимого желудка реакция ее содержимого становится кислой, но затем она сдвигается к нейтральной за счет поступающих в неё щелочных секретов поджелудочной железы, тонкой кишки и желчи. Эти секреты прекращают действие желудочного пепсина.
У человека рН содержимого двенадцатипёрстной кишки колеблется от 4 - 8,5. Чем выше кислотность, тем больше выделяется сока поджелудочной железы, желчи и кишечного секрета, замедляется эвакуация содержимого желудка в двенадцатипёрстную кишку и содержимого двенадцатипёрстной кишки в тощую кишку. По мере продвижения по двенадцатипёрстной кишке пищевое содержимое смешивается с поступающими в кишку секретами, ферменты которых уже в 12ПК осуществляют гидролиз питательных веществ. Особенно велика в этом роль сока поджелудочной железы.
Поступившая в двенадцатиперстную кишку пища, подвергается действию поджелудочного сока, желчи, кишечного сока, выделяемого бруннеровыми и либеркюновыми железами.
Кислое содержимое, поступившее из желудка в кишечник, смещается в щелочную сторону (активная нормальная реакция кишечного сока у человека колеблется в пределах рН 4,0 - 8,5).
Железистые клетки слизистой оболочки 12-перстной кишки выделяют много (около 30) гормональных веществ. Наиболее важные из них для регуляции процессов пищеварения:
Секретин (1-й открытый гормон) стимулирует обильное выделение сока поджелудочной железы с высокой концентрацией гидрокарбонатов; тормозит секрецию желудка. Высвобождается в кровь S-клетками двенадцатипёрстной кишки при действии на ее слизистую оболочку кислого содержимого (перешедшего в кишку из желудка).
Холецистокинин (ХЦК) - оказывает действие на ферментовыделительную функцию поджелудочной железы, желчеобразовательную функцию печени, а также желчевыделение. Высвобождается в кровь из ССК-клеток слизистой оболочки двенадцатипёрстной и тощей кишки под влиянием пищевого химуса (особенно продуктов начального гидролиза белков, жиров, углеводов, некоторых аминокислот).
Вилликинин - активизирует движение ворсинок слизистой оболочки тонких кишок, что способствует процессам всасывания.
Выделены вещества гормональной природы, регулирующие обмен веществ.
В области впадения желчного протока в двенадцатиперстную кишку обнаружен датчик ритма, задающий частоту сокращений двенадцатиперстной и тонкой кишок.
Роль поджелудочной железы в пищеварении.
Поджелудочная железа (ПЖ) - железа пищеварительной системы, обладающая экзокринными и эндокринными функциями. Экзокринная и эндокринная функции связаны между собой.
Помимо секреции в кровь гормонов регулирующих ассимиляцию пищи и метаболические процессы в организме (-клетки продуцируют глюкагон; -клетки - инсулин), в панкреатических островках (Лангерганса) есть клетки, продуцирующие гормоны для регуляции секреции желудочного, сока ПЖ и кишечного сока:
д - клетки - соматостатин;
G - клетки - гастрин;
РР - клетки - панкреатический полипептид.
Соматостатин - ингибирует (тормозит) высвобождение гастрина, секрецию НCl, т.е. осуществляет торможение секреции желудочного сока. Ингибирует выделение инсулина и глюкагона и тем самым тормозит панкреатическую секрецию.
Гастрин - стимулирует париетальные гландулоциты желудочных желез и увеличение выделения HCl.
Панкретический полипептид - по своему действию является антагонистом холецистокинина, т.е. тормозит панкреатическую секрецию и желчевыделение - желчеобразование.
Экзокринная (внешнесекреторная) функция заключается в секреции сока в двенадцатиперстную кишку, содержащего набор ферментов, гидролизирующий все основные группы пищевых полимеров. Обеспечивается группой клеток, называемых ацинусами, имеющими форму альвеол или трубочек с поперечным размером 100-200 мкм. Ацинусы переходят в выводные протоки, куда изливается, продуцируемый ацинусами секрет. Внутридольковые протоки собираются в общий главный выводной проток.
Основную массу ПЖ составляют экзокринные элементы (80-85%).
Секреторный процесс поджелудочной железы можно разделить на два типа:
секреция макромолекул, в том числе ферментов;
секреция электролитов (транспорт воды и ионов через эпителиальный слой).
Секреция ферментов органической части поджелудочного сока осуществляется ацинозными клетками (80-95% экзокринных элементов), входящих в состав ацинусов.
Секреция электролитов (жидкой части) панкреатического сока, происходит в основном в клетках протоков. Центроацинозные и протоковые клетки секретируют воду, электролиты, слизь. Из протоков компоненты смешанного секрета частично реабсорбируются.
Состав и свойства сока поджелудочной железы.
Изучаются экспериментально с помощью фистулы протока поджелудочной железы. Операция и методики проведения хронических опытов были разработаны И.П.Павловым.
Сок поджелудочной железы представляет собой прозрачную жидкость щелочной реакции. рН поджелудочного сока человека равен 7,5 - 8,8. Щелочная реакция поджелудочного сока обусловлена наличием в нем гидрокарбонатов. Гидрокарбонаты участвуют в нейтрализации и ощелачивании кислого содержимого желудка в двенадцатипёрстной кишке. В соке ПЖ содержатся хлориды натрия и калия; между концентрацией гидрокарбонатов и хлоридов обратная зависимость. Основную часть белков сока ПЖ составляют ферменты.
Амилаза (расщепляющая полисахариды до ди- и моносахаридов), липаза (действует на поверхность жира, осуществляет неполный гидролиз триглицеридов), нуклеаза (действует на нуклеиновые кислоты) секретируются ПЖ в активном состоянии, а протеазы - в виде зимогенов (трипсиногена и химотрипсиногена).
Трипсиноген сока ПЖ в двенадцатипёрстной кишке под действием ее фермента энтерокиназы превращается в трипсин. Последующую активацию трипсиногена вызывает трипсин. Химотрипсиноген активируется трипсином. Трипсин и химотрипсин расщепляют преимущественно внутренние пептидные связи белков. Они максимально активны при слабощелочной реакции. Действуют и на высокомолекулярные полипептиды. В результате их действия образуются низкомолекулярные пептиды и аминокислоты.
Регуляция секреции поджелудочной железы.
Нервная. И.П.Павлов показал, что раздражение блуждающего нерва вызывает выделение большого количества сока ПЖ, богатого ферментами. Ацетилхолин действует на М-холинорецепторы панкреоцитов. Холинергические нейроны стимулируют секрецию панкреоцитами ферментов и гидрокарбонатов, потенцируют секреторные эффекты секретина и ХЦК. Ваготомия существенно снижает секрецию ПЖ.
Симпатические волокна, иннервирующие ПЖ через в-адренорецепторы, тормозят ее секрецию, усиливают в ней синтез органических веществ. Адренергические эффекты снижения секреции обеспечиваются также и уменьшением кровоснабжения ПЖ вследствие сужения кровеносных сосудов.
Торможение секреции вызывают болевые раздражения, сон, напряженная мышечная работа, и т.д.
ПЖ имеет также пептидергическую иннервацию. Окончания этих нейронов выделяют ряд нейропептидов, одни из которых стимулируют, другие - тормозят секрецию ПЖ.
Гуморальная.
Секретин стимулирует обильное выделение сока с высокой концентрацией гидрокарбонатов и низкой ферментативной активностью. ХЦК действует преимущественно на ацинусы ПЖ. Выделяющийся при этом сок богат ферментами. Секреция ПЖ также усиливается гастрином, серотонином, инсулином, бомбезином, солями желчных кислот.
Тормозят секрецию глюкагон, соматостатин, вазопрессин, вещество Р, АКТГ, энкефалин, кальцитонин, ЖИП, ПП, УУ.
Фазы секреции ПЖ.
Первая, или мозговая, или сложнорефлекторная фаза.
Формируется условнорефлекторными раздражителями (вид, запах пищи) и безусловнорефлекторными процессами (жевание, глотание). Под действием этих факторов секреция панкреатического сока начинается примерно через 2 мин после приема пищи. Центр, регулирующий секрецию сока поджелудочной железы, находится в продолговатом мозгу.
Вторая, или желудочная фаза секреции.
Она связана с растяжением желудка при наполнении его пищей. Секреция стимулируется и поддерживается ваговагальным рефлексом с механо- и хеморецепторов желудка и с помощью гастрина.
Третья, или кишечная фаза секреции ПЖ.
Начинается с переходом желудочного содержимого в двенадцатипёрстную кишку. Секреция стимулируется ваговагальным дуоденопанкреатическим рефлексом, но ведущее значение имеет высвобождение в кровь серотонина и ХЦК.
В кишечную фазу возрастает роль саморегуляции секреции ПЖ в зависимости от свойств содержимого двенадцатипёрстной кишки. Отведение сока ПЖ из двенадцатипёрстной кишки вызывает гиперсекрецию ПЖ, наоборот, обратное введение сока в кишку тормозит секрецию. Введение в кишку гидрокарбонатов снижает объем секреции, концентрацию и выделение гидрокарбонатов в составе сока. Введение в двенадцатипёрстную кишку сока ПЖ особенно сильно тормозит секрецию ферментов ПЖ. Повышение активности трипсина в химусе двенадцатипёрстной кишки тормозит секрецию протеаз, повышение амилолитической активности в химусе тормозит секрецию амилазы, повышенная липолитическая активность в наибольшей мере тормозит секрецию панкреатической липазы. Т.е., свойства секрета ПЖ в кишечную фазу в большой степени определяются соотношением в химусе двенадцатипёрстной кишки ферментов и гидролизуемых ими субстратов.