У человека руброспинальный тракт идущий от красного ядра отчасти контролирует походку и движения плечевого пояса. "Отчасти" означает, что он контролирует только крупные движения. За мелкую моторику отвечает кортикоспинальный тракт. Если его "отключить" и оставить только руброспинальный, то движения такого человека станут резкими, размашистыми.
Также, руброспинальный тракт отвечает за рефлекторые движения.
Опыты на животных показывают, что электрическая стимуляция руброспинального тракта ведет к возбуждению мотонейронов мышц сгибателей и к ингибированию мотонейронов мышц-разгибателей. Таким образом при перерезании тракта на уровне среднего мозга конечности выпрямляются и остаются напряженными в таком положении. голова запрокидывается.
Функции черной субстанции среднего мозга
Черная субстанция разделяет основание и покрышку ножек мозга. Ее клетки содержат пигмент меланин. Этот пигмент существует только у человека и появляется в возрасте 3–4 лет. Черная субстанция получает импульсы от коры головного мозга, полосатого тела и мозжечка и передает их нейронам верхнего двухолмия и ядрам ствола, а далее – на мотонейроны спинного мозга.
В человеческом мозге черное вещество выполняет добавочную функцию, доводя наши движения до плавности, позволяя им быть более объемными, точными, позволяет нам статично пребывать в определенных позах, быстро их менять, что, например, позволяет нам выражать эмоции.
В конечном счете роль черной субстанции - регуляция экстрапирамидной системы, воздействие на нее изнутри благодаря волокнам, преимущественно проходящим через компактную часть.
Помимо этого без черной субстанции были бы невозможны такие важные функции как глотание, жевание и даже дыхание.
Функции ретикулярной формации ствола мозга, их характеристика. Восходящие и нисходящие влияния ретикулярной формации на другие структуры головного и спинного мозга.
Функции ретикулярной формации ствола мозга, их характеристика
Ретикулярная формация - совокупность различных нейронов, расположенных на протяжении ствола мозга, оказывающих активирующее или тормозящее влияние на различные структуры центральной нервной системы, тем самым контролируя их рефлекторную деятельность.
Соматодвигательный контроль (активация скелетной мускулатуры), может быть прямым через tr. reticulospinalis и непрямым через мозжечок, оливы, бугорки четверохолмия, красное ядро, черное вещество, полосатое тело, ядра таламуса и даже соматомоторные зоны коры.
Соматочувствительный контроль, т.е. снижение уровней соматосенсорной информации — «медленная боль», модификация восприятия различных видов сенсорной чувствительности (слуха, зрения, вестибуляции, обоняния).
Висцеромоторный контроль состояния сердечно-сосудистой, дыхательной систем, активности гладкой мускулатуры различных внутренних органов.
Нейроэндокринная трансдукция через влияние на нейромедиаторы, центры гипоталамуса и далее гипофиз.
Биоритмы через связи с гипоталамусом и шишковидной железой.
Различные функциональные состояния организма (сон, пробуждение, состояние сознания, поведение) осуществляются посредством многочисленных связей ядер ретикулярной формации со всеми частями ЦНС.
Координация работы разных центров ствола мозга, обеспечивающих сложные висцеральные рефлекторные ответы (чихание, кашель, рвота, зевота, жевание, сосание, глотание и др.).
Восходящие и нисходящие влияния ретикулярной формации на другие структуры головного и спинного мозга
Нисходящие и восходящие волокна ретикулярной формации покидают ядра на всем ее протяжении, не имея четких пространственных разграничений. Кроме того, существуют аксоны, которые Т-образно ветвятся. Одна из ветвей идет вниз, а другая – в верхние отделы головного мозга.
Нисходящие волокна образуют ретикулоспинальный тракт. Через ретикулоспинальный тракт ретикулярная формация оказывает влияние, как на двигательную деятельность спинного мозга (осуществление спинальных рефлексов), так и на вегетативную регуляцию (сосудодвигательная, дыхательная, пищеварительная функции). Ретикулярная формация оказывает влияние на соматические и вегетативные центры в двух противоположных направлениях: торможения и возбуждения.
Восходящие влияния ретикулярной формации направлены на регуляцию деятельности коры больших полушарий. Большинство ретикулярных волокон достигает коры через переключение в неспецифических ядрах таламуса. Действие восходящих ретикулярных влияний заключается в широкой активации корковых структур. Торможение активности ретикулярной формации ведет к наступлению сна, активация ее приводит к реакции пробуждения.
Морфофункциональная организация таламуса. Классификация и функции ядер таламуса.
Нервные клетки таламуса группируются в большое количество ядер, которые по функции можно дифференцировать на специфические, неспецифические, ассоциативные.
Специфические ядра характеризуются несколькими общими особенностями. Все они получают сигналы от вторых нейронов длинных восходящих афферентных путей, проводящих в кору мозга соматосенсорные, зрительные, слуховые сигналы. Эти ядра, иногда называемые сенсорными, передают обработанные сигналы в хорошо очерченные области коры — соматосенсорную, слуховую, зрительную сенсорные области, а также в премоторную и первичную моторные области коры. С нейронами этих областей коры специфические ядра таламуса имеют реципрокные связи. Нейроны ядер дегенерируют при разрушении (удалении) специфических областей коры, в которые они проецируются. При низкочастотной стимуляции специфических таламических ядер регистрируется усиление активности нейронов в тех областях коры, в которые нейроны ядер посылают сигналы.
К специфическим ядрам таламуса подходят волокна проводящих путей от коры, ретикулярной формации и ядер ствола мозга. По этим путям могут передаваться как возбуждающие, так и тормозные влияния на активность нейронов ядер. Благодаря таким связям кора мозга может регулировать потоки идущей к ней информации и отбирать наиболее значимую в данный момент. При этом кора может блокировать передачу сигналов одной модальности и облегчать передачу другой.
Среди специфических ядер таламуса имеются также несенсорные ядра. Они обеспечивают обработку и переключение сигналов не от чувствительных восходящих путей, а от других областей мозга. К нейронам таких ядер поступают сигналы от красного ядра, базальных ганглиев, лимбической системы, зубчатого ядра мозжечка, которые после их обработки проводятся к нейронам моторной коры.
Ядра передней группы таламуса участвуют в передаче сигналов от мамиллярных тел к лимбической системе, обеспечивая круговую циркуляцию нервных импульсов по кольцу: лимбическая кора — гиппокамп — гипоталамус — миндалевидное тело — таламус — лимбическая кора. Нейронную сеть, сформированную этими структурами, называют кругом (кольцом) Пайпеца. Циркуляция сигналов по структурам этого круга связана с запоминанием новой информации и формированием эмоций — эмоциональное кольцо Пайпеца.
Ассоциативные ядра таламуса расположены преимущественно медиодорсально, латерально и в ядре подушки. Они отличаются от специфических тем, что к их нейронам не поступают сигналы из чувствительных восходящих путей, а поступают сигналы уже обработанные в других нервных центрах и ядрах таламуса. Ассоциативность нейронов этих ядер выражается в том, что на один и тот же нейрон ядра приходят сигналы разных модальностей. Изменение активности нейронов ядер может быть связано (ассоциировано) с поступлением разнородных сигналов из разных источников (например, от центров, обеспечивающих зрительную, тактильную и болевую чувствительность).
Нейроны ассоциативных ядер являются полисенсорными и обеспечивают возможность осуществления интегративных процессов, в результате которых формируются обобщенные сигналы, передающиеся в ассоциативные области коры лобной, теменной и височной долей мозга. Потоки этих сигналов способствуют осуществлению корой таких психических процессов, как узнавание предметов и явлений, согласование речевых, зрительных и двигательных функций, формирование представления о позе тела, трехмерности пространства и положении в нем тела человека.
Неспецифические ядра таламуса представлены преимущественно интраламинарными, центральными и ретикулярными группами ядер таламуса. Они состоят из мелких нейронов, к которым по многочисленным синаптическим связям поступают сигналы от нейронов других ядер таламуса, лимбической системы, базальных ядер, гипоталамуса, ствола мозга. По чувствительным восходящим путям к неспецифическим ядрам поступает сигнализация от болевых и температурных рецепторов, а по сетям нейронов ретикулярной формации — сигнализация практически от всех других сенсорных систем ЦНС.
Эфферентные пути от неспецифических ядер идут ко всем зонам коры как непосредственно, так и через другие талами- ческие и ретикулярные ядра. От неспецифических ядер таламуса начинаются также нисходящие пути к стволу мозга. При повышении активности неспецифических ядер таламуса (например, при электрической стимуляции в эксперименте) регистрируется диффузное повышение нейронной активности практически во всех областях коры больших полушарий.
Принято считать, что неспецифические ядра таламуса благодаря своим многочисленным нейронным связям обеспечивают взаимодействие, координацию работы различных областей коры и других отделов головного мозга. Они оказывают модулирующее влияние на состояние активности нервных центров, создают условия для их оптимальной настройки на выполнение работы.
Мозжечковый контроль двигательной активности. Роль мозжечка в регуляции мышечного тонуса.
Деятельность мозжечка имеет ближайшее отношение к осуществлению произвольных движений. Однако повреждение мозжечка не влечет за собой двигательных и сенсорных параличей. Эфферентные сигналы из мозжечка к спинному мозгу регулируют силу мышечных сокращений, обеспечивают способность к длительному тоническому сокращению мышц, способность сохранять оптимальный тонус мышц в покое или при движениях, соразмерять произвольные движения с целью этого движения, быстро переходить от сгибания к разгибанию и наоборот. Мозжечок обеспечивает синергию сокращений разных мышц при сложных движениях. Например, делая шаг при ходьбе, человек заносит вперед ногу, одновременно центр тяжести туловища переносится вперед при участии мышц спины. В тех случаях, когда мозжечок не выполняет своей регуляторной функции, у человека наблюдаются расстройства двигательных функций. Лючиани установил, что при удалении мозжечка у животных или поражении его у человека наступают следующие характерные симптомы:
1) астения (astenia — слабость) — снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц;
2) астазия (astasia, от греч. а — не, stasia — стояние) — утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение и т. д.;
3) дистония (distonia — нарушение тонуса) — непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц;
4) тремор (tremor — дрожание) — дрожание пальцев рук, кистей, головы в покое; этот тремор усиливается при движении;
5) дисметрия (dissymmetric — нарушение меры) — расстройство равномерности движений, выражающееся либо в излишнем, либо недостаточном движении. Больной пытается взять предмет со стола и проносит руку за предмет (гиперметрия) или не доносит ее до предмета (гипометрия);
6) атаксия (ataksia, от греч. а — отрицание, taksia — порядок) — нарушение координации движений. Здесь ярче всего проявляется невозможность выполнения движений в нужном порядке, в определенной последовательности. Проявлениями атаксии являются так же адиадохокинез, асинергия, пьяная-шаткая походка.
7) дизартрия (disartria) — расстройство организации речевой моторики. При повреждении мозжечка речь больного становится растянутой, слова иногда произносятся как бы толчками (скандированная речь).
Роль мозжечка в регуляции мышечного тонуса
Регуляция мышечного тонуса с помощью мозжечка происходит следующим образом: проприоцептивные сигналы о тонусе мышц поступают в область червя и клочково- узелковую долю, отсюда -- в ядро шатра, далее -- к ядру преддверия и ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга и, наконец, по ретикулярно- и вестибулоспинальным путям к нейронам передних рогов спинного мозга, иннервирующих мышцы, от которых поступили сигналы. Следовательно, регуляция мышечного тонуса реализуется по принципу обратной связи.
Таким образом, мозжечок, получив информацию о готовящемся движении, корректирует программу подготовки этого движения в коре и одновременно готовит тонус мускулатуры для реализации этого движения через спинной мозг. Изменение тонуса мышц после повреждения мозжечка обусловлено тем, что исчезает торможение лабиринтных и миотатических рефлексов, которое в норме осуществляется мозжечком. В норме вестибулярные ядра активируют мотонейроны спинного мозга мышц-разгибателей, а мозжечок тормозит активность нейронов преддверного ядра. При повреждении мозжечка вестибулярные ядра бесконтрольно активируют мотонейроны передних рогов спинного мозга, в результате повышается тонус мышц-разгибателей конечностей.
Морфофункциональная организация стриопаллидарной системы мозга. Хвостатое ядро и скорлупа, их афферентные и эфферентные связи. Бледный шар, его взаимоотношения с хвостатым ядром.
лобными долями и промежуточным мозгом, ближе к основанию мозга. В связи с таковым расположением эти скопления серого вещества получили название подкорковых (базальных) ядер. К подкорковым (базальным) ядрам относятся: 1) полосатое тело (corpus striatum): а) хвостатое ядро (nucleus caudatus); б) чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis): - скорлупа (putamen); - бледный шар (globus pallidus); 2) ограда (claustrum); 3) миндалевидное тело (corpus amygdaloideum). Ядра полосатого тела и ограда функционально составляют стриопаллидарную систему, которая относится к экстрапирамидной системе. Она является основным аппаратом переднего мозга для процессов интеграции двигательных рефлексов. Наиболее древним образованием в стриопаллидарной системе является бледный шар, а только затем в филогенезе возникают сначала скорлупа, а затем хвостатое ядро. Большинство нейронов подкорковых ядер полисенсорны. Имеются крупные и мелкие нейроны.
Хвостатое ядро и скорлупа, их афферентные и эфферентные связи.
Строение: сходное гистологическое. Нейроны II типа Гольджи (короткие дендриты, тонкий аксон). Их функции зависят от связей, которые имеют четкую направленность и функциональную очерченность. Хвостатое ядро и скорлупа — получают нисходящие связи (преимущественно от экстрапирамидной коры через подмозолистый пучок).
Функции.
1) Участие в сложных интегральных функциях.
2) Организзация и регуляция движений.
3) Регуляция работы внутренних органов.
4) К нейронам хвостатого ядра транспортируется дофамин, который продуцируется в черной субстанции, и там накапливается.
5) Обеспечивает переход одного вида движения в другое.
Участвуют в формировании скелетомоторной петли: информация поступает из двигательной, соматосенсорной и лобной коры —> проходит через хвостатое ядро ядро, скорлупу и черное вещество в двигательные ядра таламуса —> возвращается обратно в зоны коры. Эта петля управляет движениями лица и рта, контролирует силу, амплитуду и направление движения.
Раздражение хвостатого ядра: с одной стороны: тормозит активность коры, подкорки, безусловные рефлексы (пищевой, оборонительный и другие) и выработку условных рефлексов; с другой стороны: хвостатое ядро оказывает возбуждающее действие — при его поражении наблюдается ригидность мышц.
Функции скорлупы.
1) Организация пищевого поведения.
2) Трофика кожи и внутренних органов.
Бледный шар, его взаимоотношения с хвостатым ядром.
Бледный шар — преимущественно крупные нейроны Гольджи I типа (разветвленная сеть дендритов). Большое количество миелиновых волокон, подразделяется на внутренний и наружный сегменты.
Функции.
1. Регуляция мышечного тонуса.
2. Регуляция двигательной активности.
3. Влияет на мимическую мускулатуру.
4. Участвует в интегративной деятельности внутренних органов.
5. Способствует объединению функций внутренних органов и мышечной системы.
6. Провоцирование ориентировочной реакции.
7. Провоцирование пищевого поведения (жевание, глотание).
Эфферентные связи. Является сосредоточением эфферентных путей стриопаллидарной системы. Аксоны нейронов бледного шара подходят к различным ядрам промежуточного и среднего мозга (в т.ч. к красному ядру) => начало красноядерноспинномозгового пути.
Афферентные связи. Наибольшее число афферентных связей бледный шар получает из коры, особенно из ее передних отделов, моторной и соматосенсорной зон. Вторым важнейшим источником афферентации также являются связи, идущие от таламуса, в основном от неспецифических внутрипластинчатых и срединных ядер. Состав: бледный шар, черное вещество.
Морфофункциональная организация лимбической системы мозга. Лимбические круги. Гиппокамп, его функции. Миндалевидное тело, его функции.
Морфофункциональная организация лимбической системы мозга. Лимбические круги.
Лимбическая система – это функциональное объединение структур головного мозга, участвующих в организации: 1) эмоционально-мотивационного поведения; 2) врождённых форм поведения, инстинктов: пищевого, полового, оборонительного, а также цикла сон-бодрствование; 3) в поддержании гомеостаза; 4) в выборе форм адаптации человека к окружающей среде; Лимбическая система включают в себя следующие основные структуры: 1) образования коры больших полушарий: - древняя кора (обонятельные луковицы, обонятельные тракты, обонятельные бугорки); - старая кора (зубчатая фасция, гиппокамп, поясная извилина, миндалина); - некоторые структуры новой коры (островковая кора и парагиппокамповая извилина); 2) подкорковые образования: - миндалевидные тела; - передние ядра таламуса; - сосцевидные тела; - ядра прозрачной перегородки; 3) гипоталамус и некоторые другие структуры головного мозга. Особенностью лимбической системы является то, что все вышеперечисленные структуры объединены между собой множеством замкнутых связей, которые создают условия для длительной циркуляции возбуждения. Это возбуждение навязывается другим структурам мозга. Известно несколько таких кругов. Большой круг Пейпеса: гиппокамп – сосцевидные тела – передние ядра гипоталамуса – поясная извилина – парагиппокампальная извилина – гиппокамп. Этот круг имеет отношение к обучению и памяти. Это может быть связано с циркадными ритмами. Второй круг: миндалевидные тела – гипоталамус – средний мозг – миндалина – миндалевидные тела. Этот круг имеет отношение к регуляции агрессивных реакций, оборонительных реакций, пищевых и сексуальных форм поведения. Обилие связей лимбической системы с разными структурами ЦНС затрудняет вычленение функций мозга, в которых она не принимала бы участие. Она имеет отношение к автономной нервной системе, к соматической нервной системе (при эмоциях), регулирует воспроизведение информации, её хранение, внимание человека и запоминание. Самый древний анализатор человека – обоняние. Лимбическая система тесно связана с обонятельными структурами, поэтому её иногда называют обонятельным мозгом, а так как она участвует в регуляции вегетативных функций, её называют висцеральным мозгом. Некоторые структуры лимбической системы – гипоталамус, прозрачная перегородка, миндалевидное тело и обонятельный мозг – изменяют интенсивность вегетативных реакций при адаптации человека к окружающей среде.
Гиппокамп, его функции.
Гиппокамп — одна из основных структур лимбической системы — расположен в глубине височных долей мозга. Строение: стереотипно повторяющиеся модули, которые связаны между собой и структурами. Модульность строения определяют способность гиппокампа генерировать высокоамплитудную ритмическую активность. Функции: участие в механизмах формирования эмоций, консолидации памяти, участие в ориентировочном рефлексе, реакции настороженности, повышения внимания, отвечает за эмоциональное сопровождение страха, агрессии, голода, жажды.
Миндалевидное тело, его функции.
Миндалевидное тело — одна из структур — располагается в глубине височной доли мозга. Строение обеспечивает ее функции: т.к. нейроны полисенсорны они обеспечивают ее участие в оборонительном поведении, соматических, вегетативных, гомеостатических, эмоциональных реакциях и в мотивации условно-рефлекторного поведения. При раздражении миндалины наблюдается: изменения в сердечно-сосудистой системе (колебания частоты сердечных сокращений, появления аритмий и экстрасистол, понижение АД); реакции со стороны ЖКТ (жевание, глотание, саливация, изменения моторики кишечника).
Морфофункциональная организация гипоталамуса. Особенности нейронов и гематоэнцефалического барьера в области гипоталамуса. Роль гипоталамуса в регуляции физиологических функции.
Гипоталамус (hypothalamus, подбугорье) — структура промежуточного мозга, входящая в лимбическую систему, организующая эмоциональные, поведенческие, гомеостатические реакции организма.
Морфофункциональная организация. Гипоталамус имеет большое число нервных связей с корой большого мозга, подкорковыми узлами, зрительным бугром, средним мозгом, мостом, продолговатым и спинным мозгом.
В состав гипоталамуса входят серый бугор, воронка с нейрогипофизом и сосцевидные тела. Морфологически в нейронных структурах гипоталамуса можно выделить около 50 пар ядер, имеющих свою специфическую функцию. Топографически эти ядра можно объединить в 5 групп: 1) преоптическая группа имеет выраженные связи с конечным мозгом и делится на медиальное и латеральное предоптические ядра; 2) передняя группа, в состав которой входят супраоптическое, паравентрикулярные ядра; 3) средняя группа состоит из нижнемедиального и верхнемедиального ядер; 4) наружная группа включает в себя латеральное гипоталамическое поле и серобугорные ядра; 5) задняя группа сформирована из медиальных и латеральных ядер сосцевидных тел и заднего гипоталамического ядра.
Ядра гипоталамуса имеют мощное кровоснабжение, подтверждением чему служит тот факт, что ряд ядер гипоталамуса обладает изолированным дублирующим кровоснабжением из сосудов артериального круга большого мозга (виллизиев круг). На 1 мм2 площади гипоталамуса приходится до 2600 капилляров, в то время как на той же площади V слоя предцентральной извилины (моторной коры) их 440, в гиппокампе — 350, в бледном шаре — 550, в затылочной доле коры большого мозга (зрительной коре) — 900. Капилляры гипоталамуса высокопроницаемы для крупномолекулярных белковых соединений, к которым относятся нуклеопротеиды, что объясняет высокую чувствительность гипоталамуса к нейровирусным инфекциям, интоксикациям, гуморальным сдвигам.
У человека гипоталамус окончательно созревает к возрасту 13— 14 лет, когда заканчивается формирование гипоталамо-гипофизарных нейросекреторных связей. За счет мощных афферентных связей с обонятельным мозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, корой большого мозга гипоталамус получает информацию о состоянии практически всех структур мозга. В то же время гипоталамус посылает информацию к таламусу, ретикулярной формации, вегетативным центрам ствола мозга и спинного мозга.
Нейроны гипоталамуса имеют особенности, которые и определяют специфику функций самого гипоталамуса. К этим особенностям относятся чувствительность нейронов к составу омывающей их крови, отсутствие гематоэнцефалического барьера между нейронами и кровью, способность нейронов к нейросекреции пептидов, нейромедиаторов и др.
Нервные центры гипоталамуса.
1) гомеостаза;
2) теплорегуляции;
3) голода и насыщения;
4) жажды и ее удовлетворения;
5) полового поведения;
6) страха, ярости;
7) регуляции цикла бодрствование—сон.
Все эти центры реализуют свои функции путем активации или торможения автономного (вегетативного) отдела нервной системы, эндокринной системы, структур ствола и переднего мозга.