В зависимости от природы рецепторных структур, на которые действу ют условные стимулы, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы
Экстероцетпивные условные рефлексы образуемые на стимулы, воспринимаемые наружными рецепторами тела, составляют основную массу условнорефлекторных реакций, обеспечивающих адаптивное поведение животных и человека в условиях изменяющееся внешней среды.
Интероцептивные условные рефлексы вырабатываемые, на раздражения интерорецепторов, обеспечивают физиологические процессы гомеостатической регуляции функции внутренних органов.
Проприоцептивные условные рефлексы, формируемые на раздражение собственных рецепторов скелетных мышц туловища и конечностей, со ставляютосновувсex двигательных навыков животных и человека.
В зависимости от структуры применяемого условного стимула различают простые и сложные (комплексные) условные рефлексы
В случае простого условного рефлекса в качестве условного стимула используется простой раздражитель.
В реальных условиях функционирования организма в качестве условных сигналов выступают, как правило, не отдельные раздражители, а их временные и пространственные комплексы. В это случае в качестве условного стимула выступает либо вся окружающая животное обстановка, либо части ее в виде комплекса сигналов
Одной из разновидностей такого комплексного условного рефлекса является стереотипный условный рефлекс, образуемый на определенный временной или пространственный комплекс стимулов.
Различают также условные рефлексы, вырабатываемые на одновременные и последовательные комплексы стимулов, на последовательную цепь условных раздражителей, разделенных определенным временным промежутком
Следовые условные рефлексы формируются в том случае, когда безусловный подкрепляющий раздражитель предъявляется лишь после окончания действия условного стимула
Различают условые рефлексы первого, второго, третьего и т.д. порядкa.
Если условный стимул подкрепляется безусловным, образуется условный рефлекс первого порядка
Условный рефлекс второго порядка образуется, если условный стимул (например, свет) подкрепляется не безусловным, а условным раздражителем, на который ранее был образован условный рефлекс.
Условные рефлексы третьего и более сложного порядка образуются труднее и отличаются меньшей прочностью. К условным рефлексам второго и более высокого порядка относятся вырабатываемые на словесный сигнал (слово представляет здесь сигнал, на который ранее был образован условный рефлекс при подкреплении его безусловным стимулом).
Нейрофизиологический механизм образования условного рефлекса.
В зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами появляется устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом. В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга.
Правила образования, стадии образования и общие свойства условных рефлексов.
1. Для образования условного рефлекса необходимо совпадение по времени, т. е. сочетание какого-либо индифферентного условного раздражителя с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс.
2. Для более быстрого образования временных связей необходимо, чтобы действие условного раздражителя несколько предшествовало действию безусловного.
3. Условный раздражитель должен быть физиологически более слабым, по сравнению с безусловным, и возможно более индифферентным, т. е. не вызывающим значительной самостоятельно протекающей реакции.
4. Скорость образования условных рефлексов очень сильно зависит от степени значимости безусловного раздражителя для данного животного, т. е. безусловный раздражитель должен быть значимым.
5. Для образования условного рефлекса необходимо нормальное, деятельное состояние головного мозга.
6. Во время образования условного рефлекса должны отсутствовать посторонние раздражители, т. е. такие, которые вызывают собственные ответные реакции. Наиболее часто встречается ориентировочная реакция, при которой прекращается вся текущая деятельность собаки.
Свойства:
1. Их приспособительный характер. Смысл условного рефлекса в том, что он делает поведение особенно пластичным, подогнанным к конкретным условиям среды.
2. Любые условные рефлексы образуются при участии высших отделов головного мозга. Поэтому приспособительные реакции простейших или кишечнополостных не могут быть отнесены к реакциям условно-рефлекторного типа.
3. Условные рефлексы приобретаются и отменяются в индивидуальной жизни каждой конкретной особи. Этим они принципиально отличаются от безусловных рефлексов, одинаково проявляющихся у всех особей данного вида и в определенной мере детерминированных генотипически. Основная масса условных рефлексов образуется только при повторяемости сочетаний условного и безусловного раздражителей.
4. Условный рефлекс имеет сигнальный характер, то есть всегда предшествует, предупреждает последующее возникновение безусловного рефлекса. Смысл условного рефлекса в том, чтобы обеспечить подготовку организма к какой-либо биологически целенаправленной деятельности.
Стадии образования условных рефлексов.
Три основные стадии:
Стадия прегенерализации - кратковременная фаза, которая характеризуется выраженной концентрацией возбуждения и отсутствием условных поведенческих реакций.
Стадия генерализации. Это феномен, который возникает на начальных этапах выработки условного рефлекса. Требуемая реакция в этом случае вызывается не только подкрепляемым стимулом, но и другими, более или менее близкими к нему. Во время стадии генерализации условные реакции возникают на сигнальные и другие раздражители (явление афферентной генерализации), а также в интервалах между предъявлениями условного стимула. В основе этой стадии лежит иррадиация возбуждения. В этот период по коре и подкорковым структурам возникают биоэлектрические сдвиги (блокада альфа-ритма, десинхронизация, возникновение тета-ритма и вызванных потенциалов). Кроме этого наблюдается синхронизация биоэлектрической активности во многих участках коры и подкорковых структур - дистантная синхронизация биопотенциалов.
3. Стадия специализации. В этот период реакция возникает только на сигнальный раздражитель и объем распространения биопотенциалов уменьшается. Первоначально И.П.Павлов предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне "кора -подкорковые образования". В более поздних работах он объяснял образование условно-рефлекторной связи образованием временной связи между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора. В качестве главных клеточных элементов механизма образования условного рефлекса в этом случае выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры больших полушарий, а в основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания: "кора-кора", "кора-подкорковые образования", "подкорковые образования-подкорковые образования". Э.А.Асратян, изучая безусловный рефлекс, высказал гипотезу о структуре условного рефлекса как процесса синтеза безусловный рефлексов.
Торможение условных рефлексов, его роль в приспособительной деятельности человека. Классификация торможения условных рефлексов.
В зависимости от природы физиологического механизма, лежащего в основе тормозного эффекта на условнорефлекторную деятельность организма, различают безусловное (внешнее и запредельное) и условное (внутреннее) торможение условных рефлексов.
Внешнее торможение условного рефлекса возникает под действием другого постороннего условного или безусловного раздражителя. При этом основная причина подавления условного рефлекса не зависит от самого тормозимого рефлекса и не требует специальной выработки. Внешнее торможение наступает при первом предъявлении соответствующего сигнала.
Запредельное торможение условного рефлекса развивается либо при чрезмерно большой силе стимула, либо при низком функциональном состоянии ЦНС, на уровне которого обычные пороговые раздражители приобретают характер чрезмерных.
Условное (внутреннее) торможение условного рефлекса требует специальной выработки. Поскольку развитие тормозного эффекта связано с нейрофизиологическим механизмом образования условного рефлекса, такое торможение относится к категории внутреннего, а проявления его связаны с определенными условиями.
Биологический смысл внутреннего торможения условных рефлексов состоит в том, что изменившиеся условия внешней среды требует соответствующего приспособительного изменения в условнорефлекторном поведении. Условный рефлекс угнетается, поскольку перестает быть сигналом, предвещающим появление безусловного стимула.
Различают 4 вида внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, условный тормоз, запаздывание.
Если условный раздражитель предъявляется без подкрепления безусловным, то через некоторое время после изолированного применения условного стимула реакция на него угасает. Такое торможение условного рефлекса называется угасательным.
Если у животного или человека с выработанным условным рефлексом на определенную частоту звукового стимула (например, звук метронома с частотой 50 в секунду) близкие по смыслу раздражители (звук метронома с частотой 45 или 55 в секунду) не подкреплять безусловным стимулом, то условнорефлекторная реакция на последние подавляется. Такой вид внутреннего торможения называют дифференцировочным. Оно лежит в основе многих форм обучения, связанных с выработкой тонких навыков.
Если условный стимул, на который образован условный рефлекс, применяется в комбинации с некоторым другим стимулом и их комбинация не подкрепляется безусловным стимулом, наступает торможение условного рефлекса, вызываемого этим стимулом. Этот вид условного торможения называется условным тормозом.
Запаздывательное торможение наступает тогда, когда подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем осуществляется с большим опозданием(2—3мин) по отношению к моменту предъявления условного раздражителя
Типы высшей нервной деятельности по И.П. Павлову, их соотношение с типами темперамента по Гиппократу.
Систематизация типов ВНД основана на оценке трех основных особенностей процессов возбуждения и торможения: силы, уравновешенности и подвижности, выступающих как результат унаследованных и приобретенных индивидуальных качеств нервной системы. Тип как совокупность врожденных и приобретенных свойств нервной системы, определяющих характер взаимодействия организма и среды, проявляется в особенностях функционирования физиологических систем организма и прежде всего самой нервной системы, ее высших «этажей», обеспечивающих ВНД.
Типы ВНД формируются на основе как генотипа, так и фенотипа. Генотип формируется в процессе эволюции под влиянием естественного отбора, обеспечивая развитие наиболее приспособленных к окружающей среде индивидов. Под влиянием реально действующих на протяжении индивидуальной жизни условий внешней среды генотип формирует фенотип организма.
Современные представления о типах ВНД в значительной степени могут отождествляться с четырьмя типами человеческого темперамента (холерический, меланхолический, флегматический, сангвинический), выдленными еще древнегреческим врачом Гиппократом (IV в. до нашей эры) на основе наблюдения за поведением людей. Сложная комбинация передаваемых по наследству особенностей в сочетании с большим разнообразием индивидуально приобретенного поведения позволяет лишь в самых общих чертах идентифицировать определенный тип ВНД.
В условнорефлекторной деятельности сила процесса возбуждения определяется скоростью и прочностью выработки условных рефлексов, сила процесса торможения находит отражение в скорости и прочности выработки дифференцировочного и запаздывающего торможения. Подвижность нервных процессов оценивается в показателях прочности переделки сигнального значения условных раздражителей (с возбудительного на тормозной и наоборот).
Сангвинический тип характеризуется достаточной силой и подвижностью возбудительного и тормозного процессов (сильный, уравновешенный, подвижный).
Флегматический тип отличается достаточной силой обоих нервных процессов при относительно низких показателях их подвижности (сильный, уравновешенный, инертный).
Холерический тип характеризуется высокой силой возбудительного процесса с явным преобладанием его над тормозным и повышенной подвиж-
Меланхолический тип характеризуется явным преобладанием тормозного процесса над возбудительным и их низкой подвижностью (слабый, неуравновешенный, инертный)
Психонервная память, ее роль в жизнедеятельности человека. Теории механизма краткосрочной и долгосрочной памяти.
Психонервная память, ее роль в жизнедеятельности человека.
Определяющее значение памяти: она обеспечивает единство и целостность сознания и личности. Базовая функция памяти - «нанизывать» образования на один стержень. Основной объект для памяти - прошлое ==> основная функция памяти - фиксировать воспроизводить, работать с прошлым, изменяя тем самым поведение личности.
Иногда память может подменять восприятие и мышление; это проявляется в установках, стереотипах, иллюзиях и других ошибках памяти.
Память лежит в основе способностей человека, является условием научения, приобретения знаний, формирования учений и навыков. Без памяти невозможно нормальное функционирование ни личности, ни общества. Благодаря своей памяти, ее совершенствованию человек выделился из животного царства и достиг тех высот, на которых сейчас находится.
Виды психонервной памяти, их характеристика.
1) Двигательная (моторная) память представляет собой запоминание и сохранение, а при необходимости воспроизведения с достаточной точностью многообразных, сложных движений. Она участвует в формировании двигательных, в частности трудовых и спортивных умениях и навыков. Совершенствование ручных движений человека напрямую связано с этим видом памяти.
2) Эмоциональная память - это память на чувства и переживания. Особенно она проявляется в человеческих отношениях. На эмоц. памяти непосредственно основана прочность запоминания материала: то, что у человека вызывает эмоц. переживания, запоминается им без особого труда и на более длительный срок.
3) Образная память (зрительная, слуховая, осязательная, обонятельная и т.д.)
4) Словесно-логическая память тесным образом связана со словом, мыслью и логикой. Человек, обладающий ею, быстро и точно может запомнить смысл событий, логику рассуждений или какого-либо доказательства , смысл читаемого текста и т.п.
1) непроизвольная память (запечатление идет без участия воли, постановки целей, задач);
2) произвольная память (ставятся цель, задачи); здесь она часто отождествляется с мнемической деятельностью.
1) опосредованная память ( мнемическая деятельность опирается на использование конкретных средств);
2) непосредственная, или механическая, память ( путем многократных повторений).
мгновенная память (иконическая): представляет собой непосредственное отражение образа информации, воспринятого органами чувств. Ее длительность от 0.1 до 0.5 с.
кратковременная память. Любая информация вначале попадает в кратковременную память, которая обеспечивает запоминание однократно предъявленной информации на короткое время (5-7 мин), после чего информация может забыться полностью либо перейти в долговременную память, но при условии 1-2-кратного повторения информации. Кратковременная память (КП) ограничена по объему, при однократном предъявлении в КП помещается в среднем 7 + 2. Это магическая формула памяти человека, т.е. в среднем с одного раза человек может запомнить от 5 до 9 слов, цифр, чисел, фигур, картинок, кусков информации.
долговременная память обеспечивает длительное сохранение информации: бывает двух типов: 1) ДП с сознательным доступом (т.е. человек может по своей воле извлечь, вспомнить нужную информацию); 2) ДП закрытая (человек в естественных условиях не имеет к ней доступа, а лишь при гипнозе, при раздражении участков мозга может получить к ней доступ и актуализировать во всех деталях образы, переживания, картины всей жизни человека).
оперативная память. Вид памяти, проявляющийся в ходе выполнения определенной деятельности, обслуживающий эту деятельность благодаря сохранению информации, поступающей как из КП, так и из ДП, необходимой для выполнения текущей деятельности.
1) генотипическая память (наследственная, видовая) : информация хранится в генотипе, передается и воспроизводится по наследству. Основным биологическим механизмом запоминания информации в такой памяти являются по-видимому, мутации и связанные с ними изменения генных структур.
2) фенотипическая память (индивидуальная)
3) импринтинг (этот термин ввел этолог Лоренц) - способность новорожденных в первые часы и дни жизни рецепторно фиксировать и запоминать подвижные предметы, находящиеся в непосредственной близости. Впоследствии эти предметы вызывают на себя устойчивую ориентировку животного. Импритинг имеет огромное приспособительное биологическое значение благодаря установлению экстренной связи детеныша с родителем.
Теория механизма иконической памяти.
Мгновенная (иконическая) память заключается в образовании мгновенного следа действующего стимула. Этот отпечаток внешнего стимула, отличается высокой информативностыо, полнотой признаков, свойств (отсюда и название «иконическая память», т.е. четко проработанное в деталях отражение) действующего сигнала, но и высокой скоростью угасания; (хранится не более 100–150 мс, если не подкрепляется, не усиливается повторным или продолжающимся стимулом).