1984 року було виявлено 170 особин у межах Карадазького заповіднику, які паспортизували (Исиков, 1986). Ретельнішим обстеженням 2000 року виявлено 435 дерев, але стан рослин погіршився, через що було зроблено припущення про можливість зникнення виду до 2050 року (Летухова, 2001). У той же час, є свідчення, що стан популяції С. ×pojarkovae стабілізувався і ареал почав поступово розширюватися (Лєтухова, 2010).
Ще в 1985 році з'явилося повідомлення про знахідку С. ×pojarkovae в Закавказзі, зокрема в Нахічевані (Касумова, Ахундов, 1985), яке пройшло повз увагу вітчизняних ботаніків. Тепер ці дані підтверджено новими знахідками на території Вірменії (Саркисян, 2009, 2011а, 2011б). Флорі Криму притаманна генетична єдність видів, що зростають по різних берегах Чорного моря (Ена и др., 1999). Це стосується й видів роду Сrataegus. Так, C. atrofusca, C. meyeri Pojark., C. microphylla, C. orientalis, C. pallasii, C. ×pojarkovae, C. ×tournefortii окрім Криму трапляються на Кавказі, в Малій Азії або, як останній вид, й на Пелоп о- несі.
Рід Сrataegus складний в таксономічному відношенні через притаманне йому явище інтрогресійної гібридизації з наступним апоміксисом та поліплоїдією. Поліплоїдні апомікти можуть розглядатися як синоніми чи внутрішньовидові категорії або бути оброблені як нотовиди, якщо їхнє походження відомо. Розрізняти їх як вид виправдано тоді, коли доведено, що вони філогенетично ізольовані. На жаль, поки що більшість потрібних даних щодо видів роду
Сrataegus відсутня (Dickinson et al., 2007).
Глід Пояркової морфологічно дуже подібний до C. orientalis, від якого вирізняється габітусом, відсутністю облиснених колючок, формою та забарвленням плодів (Косых, 1964б, 1964в). Молоді рослини можна ідентифікувати лише восени за забарвленням плодів (Летухова, 2001). C. orientalis є тетраплоїдом, тоді як С. ×pojarkovae – триплоїд (2n=51) (Гладкова, 1968, 1970; Числа…, 1993). Відомо, що триплоїдні форми походять унаслідок автота алополіплоїдії. Вони виникають усередині генетичного виду з диплоїдних гамет та внаслідок схрещувань між диплоїдами та тетраплоїдами (Sax, 1931).
На думку Кристенсена (Christensen, 1992) глід Пояркової міг виникнути від гібридизації глоду східного з якимось диплоїдним видом, що має жовтуваті, грушоподібні плоди. У Криму немає видів глоду, які відповідали б подібним вимогам. Нині, коли з'ясовано, що глід Пояркової не є вузьколокальним ендеміком Криму і його ареал поширюється на Закавказзі, стає можливим гіпотетично визначити інший батьківський вид, що міг гібридизувати із глодом східним. У Закавказзі трапляються C. azarolus var. pontica (Пояркова, 1939а; Касумова, Ахундов, 1985; Саркисян, 2009, 2011а, 2011б), у прилеглих районах –
60
C. azarolus var. aronia (Christensen, 1992; Christensen, Zieliński, 2008). Їхні ареа-
ли перекриваються, обидві різновидності зростають також в Іраці, Ірані, Туркменістані тощо. Рослини глоду понтійського з Центральної Азії мають 2n = 68 (Гладкова, 1968), глоду аронія зі Східного Середземномор'я – 2n = 34 (Christensen, 1992).
Унаслідок спонтанної гібридизації видів серії Orientales між собою та з представниками інших таксономічних груп виникли С. ×bornmuelleri (= C. orientalis × C. tanacetifolia), C. ×pseudoazarolus (= C. pontica × C. pentagyna), С. ×sinaica (= C. azarolus × C. monogyna), C. ×tournefortii (= C. orientalis × ?C. pentagyna), C. ×yosgatica (C. monogyna × C. tanacetifolia) (Пояркова, 1939; Christensen, 1992; Christensen, Zieliński, 2008). Ці нотовиди мають червонозабарвлені плоди різних відтінків, тобто при схрещуванні жовтота помаранчевоплодих видів з видами, що мають червоні та чорні плоди, ознаки останніх домінують у потомстві. Навіть у С. ×bornmuelleri плоди жовті, помаранчеві або червоні, бо хоча C. tanacetifolia має жовті плоди, але у C. orientalis вони бувають як жовтопомаранчеві, так й помаранчево-червоні. Типовим зразкам C. azarolus var. pontica притаманні приплюснуті з полюсів плоди, C. azarolus var. aronia – кулясті, яйцевидно-кулясті або приплюснуто-кулясті, хоча у C. azarolus трапляються плоди й грушоподібної форми. Найвірогіднішим батьківським видом із сучасних видів глоду у виникненні C. ×pojarkovae могла бути диплоїдна форма C. azarolus з жовтими грушоподібними плодами, а домінування вегетативних ознак C. orientalis пояснюється ефектом дози генів. Ознаки в потомстві не є проміжною сумішшю ознак батьківських видів, а формуються заново на основі взаємодії батьківських генів. Окрім того, не виключено виникнення мутацій, які можуть впливати на фенотип рослин. Остаточні висновки щодо походження глоду Пояркової і глоду Турнефора потребують проведення досліджень молекулярними методами.
2.2. Інтродукційні дослідження
У XVII–XVIII сторіччях в Україні розпочалося будівництво приватних декоративних садів і парків. На жаль багато з них не збереглися до наших часів, хоча деякі з них, зокрема "Олександрія" і "Софіївка", є всесвітньо відомими (Лыпа, 1976). Будівництво цих парків було розпочато, відповідно, близько 1784–1786 рр. і в 1796 році. Попервах в ландшафтних композиціях таких парків використовували аборигенні деревно-кущові породи, згодом все ширше залучаючи екзотичні рослини.
61
З початку XIX століття в Україні почали створювати ботанічні й акліматизаційні сади, які відіграли помітну роль в інтродукції деревних рослин, зокрема видів глоду. Так, у Кременецькому ботанічному саду, офіційно створеному в 1807 році, в 1811 році було відмічено С. germanica (Лыпа, 1952).
Процес введення в культуру нових видів рослин добре задокументований в Нікітському ботанічному саду. Заснований в 1812 році Нікітський ботанічний сад, з перших років існування велику увагу приділяв інтродукції деревних рос-
лин. З 1812 року там зростали С. azarolus і C. ×grandiflora, з 1813 р. – С. orientalis, з 1816 р. – С. monogyna, з 1821 р. – С. oxyacantha, з 1879 р. – С. crus-galli
(Калайда, 1948). У 1930-х роках колекція видів глоду поповнилася C. arnoldiana, C. flabellata, C. flammea Sarg., C. gloriosa Sarg., C. macracantha, C. mollis, C. prunifolia, C. ×pseudoazarolus, C. pubescens Steud. f. stipulaceae Stapf., C. punctata var. aurea, C. submollis, у 1940–1950-х – C. dahurica, C. monogyna var. candido pleno, C. pontica. Під час інтродукційного випробування, добре ро-
сли, але випали через випадкові причини C. azarolus, C. carrieri, C. douglasii, C. tomentosa var. xanthocarpa. Було визначено посухостійкі види придатні для культури на Південному березі Криму (Анисимова, 1957). У 1960 року колекція видів глоду, що складалася з 20 видів, сягнула найбільшої численності й різно-
маніття. Вона налічувала 25 таксонів: C. arnoldiana, C. azarolus, С. crus-galli, C. dahurica, C. douglasii, C. flabellata, C. flammea, C. gloriosa, C. jonesae, C. macracantha, С. mexicana, C. mollis, C. monogyna із сортами f. candida plena, f. rubra plena і f. stricta, C. oxyacantha із сортами f. rosea і f. roseo-plena, C. prunifolia, C. pseudoazarolus, C. punctata var. aurea, C. rotundifolia, C. stevenii, C. submollis
(Кормилицин, 1960). Через десять років колекція скоротилася до 17 таксонів. Окрім наведених у попередньому переліку, вона містила С. crus-galli, C. monogyna var. stricta, C. oxyacanthavar. pauli i var. punicea, які збереглися з дорево-
люційних часів (Каталог…, 1970). Наступний каталог (Каталог…, 1993) зафік-
сував наявність С. chrysocarpa, C. crus-galli, C. flabellata, C. jonesae, C. laevigata ‘Punicea’, C. mollis, C. monogyna‘Stricta’, C. nigra, C. pedicellata, C. stevenii, C. submollis, C. succulenta, C. succulenta var. macracantha, C. turkestanica, C. volgensis. З'явилися 7 нових таксонів, але втрати з невідомих причин складають 8 таксонів. Висока вірогідність втрати колекційних зразків зумовлена тим, що вони представлені, як правило, одиночними екземплярами. У цей період загинуло єдине в країні дерево глоду мексиканського.
Ботанічний сад Київського університету святого Володимира (тепер Ботанічний сад ім. акад. О.В. Фоміна Київського національного університету імені Тараса Шевченка) було засновано в 1839 році. Уперше про глоди колекції ботанічного саду згадується у Списку насіння для обміну за 1842 р. (Калашникова, 1987). У списку деревних рослин за 1884 р. наведено C. coccinea, C. crus-
62
galli, C. glandulosa, C. melanocarpa, C. nigra, C. oxyacantha, C. rotundifolia, C. sanguinea, C. sanguinea var. xanthocarpa. Сучасні колекції налічують 57 так-
сонів глоду, що належать до 7 секцій (Ботанічний …, 2007; Гірін, 2012). Загальна кількість видів становить близько 35.
Окрім державних ботанічних садів, метою яких є введення в культуру нових видів, інтродукції рослин, зокрема іноземних видів глоду, сприяв розвиток паркового будівництва в XVIII-XIX сторіччях. Власники маєтків залучали садивний матеріал із вітчизняних розсадників та закордоння.
Міський сад в Одесі, який було засновано на початку XIX сторіччя, формувався шляхом посадки деревних екзотів, у тому числі глодів. У першій третині ХІХ сторіччя тут налічувалося 45 таксонів глоду, більшість з яких була ви-
саджена в 1820 році (Loudon, 1838).
В акліматизаційному саду Івана Каразіна на початку XIX століття було ін-
тродуковано C. crus-galli, С. flava, С. orientalis, С. viridis (Лыпа, 1952б). Потім до колекції глоду залучили зразки під назвами C. salicifolia, C. salisburgiaefolia, C. sibirica, ‘Alba Flore Plena’, ‘Flora Kermesina Plena’, ‘Paul`s New Scarlet’, ‘Rosea Flore Plena’, ‘Rosea Flore Plena Pendula’ (Каразин, 1899). Пізніше в ньому відмічали лише C. americana та C. monogyna (Про…, 1927).
Значну колекцію видів і сортів глоду зібрав у Путівлі А.Муравйов (Мура-
вьев, 1858). Вона складалася з C. azarolus, C. calpodendron, C. cordata, C. crusgalli, C. douglasii, C. edulis, C. elliptica, C. monogyna ‘Rubra’, C. nigra,C. oxyacantha ‘Flore Pleno-albo’, ‘Flore Pleno-roseo’, ‘Flore Pleno-rubro’, ‘Coccinea’, ‘Splendens’, C. sanguinea, C. tomentosa. Сад О.Браницького біля Таращі включав C.
сrus-galli, C. coccinea, C. flavaтощо (Небеский, 1899). У саду М.Зарудного
(1858) на Харківщині, що був заснований в 1837 році, зростали C. azarolus, C. coccinea, C. crus-galli, C. prunifolia тощо.
Значну увагу інтродукції видів глоду приділив Іван Калениченко (Kaleniczenko, 1874), розпочавши її з 1844 року. З різних установ Австрії, Великої Британії, Німеччини, Франції та Росії було отримано садивний матеріал та насіння різних видів, які культивувалися в його садибах у Григорівці, Владимирівці та Ніколаївці поблизу Харкова. Він ретельно вивіряв відповідність отриманих зразків відомим на той час видам, керуючись насамперед працею Лаудона (Loudon, 1838). Було встановлено факти поширення видів глоду під помилковими назвами, тому відомості інших тогочасних авторів, щодо інтродукції того чи іншого виду не завжди можуть відповідати дійсності. До речі, такі приклади плутанини притаманні процесу інтродукції видів глоду й дотепер.
Колекція Калениченка складалася з C. apiifolia, C. azarolus, C. calpodendron, C. coccinea, C. crus-galli, C. douglasii, C. flava, C. macracantha, C. nigra, C. ovalifolia, C. punctata, C. sanguinea та інших видів глоду. Через молодий вік
63
не була остаточно ідентифікована видова приналежність сіянців, вирощених з насіння C. parvifolia, C. phaenopyrum, C. prunifolia, C. tanacetifolium, C. virginica.
Зразок, який був отриманий з Риги під назвою С. prunifolia nivea Hort., Калениченко описав як новий вид C. ariaefolia Kalen., видовий епітет якого вказує на подібність його листків Aria nivea, завдяки густому білому опушенню на нижній поверхні листкових пластинок. Це, одне з найповніших зібрань видів роду Crataegus в Україні, було перевершено в наступному сторіччі, коли інтродукційні роботи набули планового характеру на державному рівні.
Усамому Харкові в ботанічному саду заснованому одночасно з утворенням Харківського університету в 1806 р., в середині XIX сторіччя з'явилося дендрологічне відділення, в якому зростали С. coccinea, C. leucophleos, C. orientalis, М. germanica (Арнольди, 1914). У ботсаду Харківського ветеринарного інституту вирощували C. oxyacantha, C. sanguinea, ‘Flore Plena’ (Краснов, 1907).
Упарку Івана Скоропадського, заснованому в 1834 році, спочатку вирощували місцеві породи дерев, а пізніше й інтродукти. Тут культивували C. arnoldiana, C. calpodendron та інші види глоду (Кочубей, 1888; Плевако та ін., 1927).
Зсередини минулого сторіччя, коли дендрологічний парк "Тростянець" було передано до Академії наук УРСР, роботи з інтродукції рослин відновилися і його дендрологічні колекції увійшли до низки найбільших у країні. Колекція дорослих рослин глоду, що вступили до генеративної фази, налічувала 33 види і 10 форм з гібридами (Мисник, 1976). Тепер вона складається з 39 видів (Корбаль та ін., 2002).
Удендропарку "Софіївка" в 1886 р. зростали С. crus-galli і С. douglasii. Інвентаризацією на початку радянського періоду було встановлено наявність
C. douglasii, C. mollis, C. oxyacantha, C. punctata, C. monogyna та його сортів
‘Flore Kermesino Pleno’, ‘Flore Rubro Pleno’,‘ Folia Argenteo Variegatis’ (Дерев-
ні…, 1927). Сучасні колекції представлені 20 видами глоду, висадженими в
1959 році (Каталог…, 2000).
Упарку "Олександрія"' за часів володарювання його господарів зростали
С. canadensis, C. crus-galli, С. mollis та С. submollis (Дерий, 1958). За іншими даними (Манін, 1927), з видів глоду культивували C. crus-galli та C. oxyacantha. Наприкінці минулого сторіччя це були 30–40-річні дерева 30 видів і форм глоду (Рубіс, 1999а). У теперішній "Олександрії" рід Crataegus представлений 28 видами, 2 різновидностями та 4 сортами, маючи найбільше видове різноманіття серед усіх родів деревних рослин, представлених у колекціях (Каталог…, 2008; Галкін, 2010). До недавніх часів існувало сторічне дерево ‘Flore Roseo-Pleno’ (Рубіс, 2006), яке тепер вже загинуло.
В Устимівському дендропарку, заснованому наприкінці XIX сторіччя, культивували низку видів глоду, включаючи C. crus-galli, C. heldreichii тощо (Бі-
64