С. rhipidophylla, може бути здичавілим садовим гібридом. Для C. pojarkovae також припускається можливість культурного походження з подальшим здичавінням.
Цвєльов сумнівається щодо тотожності С. ×dipyrena, описаного з природи і C.×rubrinervis, що виник у культурі, хоча їм обом приписується походження внаслідок гібридизації C. monogyna × C. pentagyna. Щодо C. ×chersonensis Цвє-
льов зазначає, що ізотип цього нотовиду подібніший до гібридів між глодом гладеньким та глодами одноматочковим і віялолистим, хоча Кристенсен вважає його похідним від гібридизації глодів Мейєра і дрібнолистого.
Наявність в Україні С. ×dunensis Cinovskis, наведеного Цвєльовим, підтверджено наступною знахідкою екземпляру цього нотовиду в Житомирській області (Фіцайло, Орлов, 2009).
Уперше для України Цвєльов наводить C. ×browicziana (C. microphylla × C. rhipidophylla ) з Криму і, вірогідно, С. intermedia Schur з Закарпаття та C. volgensis. Останній вид він наводить для східної частини України. На можливість знаходження С. volgensis у цьому регіоні вказують й інші автори (Остапко и др., 2010). Також Цвєльов описує новий нотовид з Криму C. ×poplavskae, як гібрид
С. microphylla × С. stevenii. Він засвідчує наявність в культурі C. ×calycina (= C. laevigata × C. lindmanii) і С. ×macrocarpa (= С. laevigata × С. rhipidophylla), у природі – C. ×ovalis, який має походження аналогічне останньому нотовиду, внаслідок гібридизації глодів гладенького і віялолистого.
Новітніми дослідженнями флори природного заповіднику Медобори вияв-
лено С. ×macrocarpa, С. ×media, C.× subsphaericea (Sołtis-Lelek, 2012). Таким чином, у природній флорі Україні трапляються С. laevigata, C. monogyna, C. rhipidophylla та гібриди між ними в усіх можливих комбінаціях.
Типіфікацію видів роду Crataegus, що описані з території України, здійснено Федорончуком (2003). Він наводить 25 таксонів, в тому числі ті, що тепер вважаються синонімами.
У зведеннях по флорі України види роду Сrataegus трактують вузько, на-
раховуючи 24 (Доброчаєва, 1965б), 26 (Мякушко, 1987), 28 (Мosaykin, Fedoronchuk, 1999) або 33 види та нотовиди (Цвелев, 2001). У випадку об'єднання родів Сrataegus і Mespilus, загальна кількість видів глоду природної флори України збільшується на одиницю від наведених вище цифр. Якщо дотримуватися широкої концепції виду, то значну частину українських видів глоду, що були описані у ХХ–XXI сторіччях, можна трактувати як підвиди чи різновидності або перевести в синоніми (Меженська, 2006а). Нині, в умовах зближення національної науки з міжнародними стандартами крайній монотипизм повинен бути, нарешті, визнаний анахронізмом, вважає Андрій Єна (Ена, 2012). У новітньому зведенні судинних рослин Криму він, приймаючи концепцію Кристенсе-
55
на, з урахуванням останніх таксономічних змін наводить 12 видів глоду: С. ambigua, C. germanica, C. karadaghensis, C. laevigata, C. meyeri, C. microphylla, C. monogyna, C. orientalis (subsp. orientalis й subsp. pojarkovae), C. pallasii, C. pentagyna, C. rhipidophylla, C. sphaenophylla. Інші види: С. ceratocarpa, C. ×chersonensis, C. ×dipyrena, C. ×poplavskae з переліку виключено як гібридогенні. С. atrofusca, C. curvisepala, C. stankovii, C. stevenii, C. taurica трактуються як синоніми, а С. pojarkovae і C. tournefortii – як підвиди C. orientalis. Попередні обробітки цієї групи рослин у флорі Криму на раховували 16–23 таксони (Ко-
сых, 1972; Шалыт, 1972; Голубев, 1996; Цвелев, 2001).
У табл. 4 наведено перелік видів глоду природної флори України. Базуючись на даних монографічної обробки європейських видів глоду, здійсненої Кристенсеном (Christensen, 1992), зі змінами та доповненнями (Цвелев, 2001; Lo et al., 2007; Christensen, Zieliński, 2008; Sołtis-Lelek, 2012) до списку занесено
27 видів, нотовидів і вірогідних гібридів, 4 з яких представлені двома різновидностями. Потребує додаткового визначення таксономічний стан таксонів, які наведені як гібридні формули: С. sphaenophylla × C. curvisepala, C.× dipyrena × C. curvisepala, C. ×dipyrena × C. kyrtostyla, С. pentagyna × C. kyrtostyla, C. sphaenophylla × C. ×dipyrena (Пояркова, 1960; Каменских, Миронова, 2004).
Нерідко C. kyrtostyla і C. curvisepala можуть позначати один й той же таксон (Циновскис, 1971). Погляди на кількість видів глоду, що трапляються в Україні залежать від того, якої концепції виду дотримується дослідник. Свого часу роз- в'язанню"Crataegus problem" у Північній Америці сприяла створена в Арнолд Арборетумі колекція живих рослин глоду, яка складалася майже з 700 таксонів. Колекції ботанічних установ України містять лише малу частку аборигенних видів (Каталог…, 1987), тому створення аналогічної колекції та порівняльне вивчення в однакових умовах допомогло б уточненню їхнього статусу. Нам
вважається дещо сумнівним трактування Кристенсеном C. |
×tournefortii і |
C. ×pojarkovae як підвидів C. orientalis, хоча вони, безперечно, |
споріднені з |
ним. Імовірнішим є походження їх внаслідок міжвидової гібридизації (Поярко-
ва, 1939в, 1950, 1960; Косых, 1964б; Цвелев, 2001). Кристенсен (Christensen, 1992) визнає і описує численні міжвидові гібриди, надаючи їм нотовидового статусу, припускає він і гібридогенне походження глоду Пояркової.
Глід Пояркової вважається ендеміком Криму, що має вузьколокалізований ареал на Карадазі у східній частині Гірського Криму (Косых, 1964б, 1972; Летухова, 2001; Цвелев, 2001; Федорончук, Лєтухова, 2009; Ена, 2012). Занесений до Червоного списку МСОП, Європейського червоного списку, Червоної книги України (Mosyakin, Fedoronchuk, 1999; Федорончук, Лєтухова, 2009). Уперше його виявили в 1960 році на Карадазі під час ботаніко-географічного обстеження дикорослих плодових рослин Криму (Косых, 1964б). Під час інвентаризації
56
Таблиця 4. Видовий склад роду Crataegus s.l. в Україні
|
|
Види, нотовиди |
Походження гібридів |
|
|
1 |
2 |
|
sect. Mespilus (L.) T.A. Dickinson & E.Y.Y. Lo |
|
|
|
1. С. germanica (L.) Kuntze |
|
|
|
sect. Crataegus |
|
|
|
ser. Orientales (С.K. Schneid.) Pojark. |
|
|
|
2. |
C. orientalis Pall. ex M.Bieb. |
|
|
3. C. ×pojarkovae Kossych (= C. orientalis subsp. pojarkovae |
Імовірний міжвидовий гібрид (Сhristensen, 1992), можливо C. orientalis × |
|
|
(Kossych) Byatt. |
C. azarolus (Меженський, Меженська, 2012) |
|
|
|
|
|
|
ser. Pentagynea (C.K. Schneid.) Russanov |
|
|
|
4. |
C. pentagyna Waldst. & Kit. ex Willd. |
|
57 |
|
|
|
|
C. pentagyna subsp. pentagyna (= C. atrofusca (Steven ex |
Може мати гібридне походження C. pentagyna × C. monogyna (Цвелев, 2001) |
|
|
K.Koch) Kassumova; C. klokovii Ivaschin) |
|
|
|
|
|
|
|
ser. Crataegus |
|
|
|
5. |
C. ambigua C.A.Mey ex A.Becker |
Може мати гібридне походження C. volgensis × C. monogyna (Цвелев, 2001) |
|
|
C. ambigua subsp. ambigua (= C. helenolae Grynj & |
|
|
Klokov; C. volgensis Pojark) |
|
|
|
|
|
|
|
6. |
C. ×browicziana K.I. Chr. |
C. microphylla × C. rhipidophylla (Christensen, 1992) |
|
7. |
C. ×chersonensis K.I. Chr. |
C. meyeri × C. microphylla (Christensen, 1992) хоча він є подібнішим до гібри- |
|
|
|
дів C. laevigata з C. rhipidophilla та C. monogyna (Цвелев, 2001) |
|
|
|
|
|
8. |
C. karadaghensis Pojark. |
|
|
9. |
С. laevigata (Poir.) DC. |
|
|
10. C. ×macrocarpa Hegetschw. |
C. laevigata × C. rhipidophilla (Christensen, 1992) або C. laevigata × C. mono- |
|
|
|
|
gyna × C. rhipidophilla (Zaraś-Januszkiewicz, 2008) |
|
|
|
|
|
|
C. ×macrocarpa nothovar. macrocarpa (= C. ×ovalis Kit.) |
C. laevigata × C. rhipidophilla var. rhipidophilla (Christensen, 1992) |
Продовження табл. 4.
|
|
1 |
2 |
|
|
C. ×macrocarpa nothovar. hadensis (Hrabětová) K.I. Chr.) |
C. laevigata × C. rhipidophilla var. ronnigeri (Christensen, 1992; Christensen, |
|
(= C. ×calycina Peterm.) |
Zieliński, 2008). |
|
|
|
|
|
|
11. |
C. ×media Bechst. |
C. laevigata × C. monogyna (Christensen, 1992) або, вірогідно, C. monogyna × |
|
|
|
C. ×macrocarpa (Zaraś-Januszkiewicz, 2008) |
|
|
|
|
|
|
C. ×media nothovar. media |
C. laevigata × C. monogyna var. monogyna (Christensen, 1992) |
|
12. |
C. meyeri Pojark. (C. stankovii Kossych) |
Глід Мейєра може бути результатом давньої гібридизації між двома невідо- |
|
|
|
мими видами серії Crataegus (Christensen, 1992). Глід Станкова може походи- |
|
|
|
ти від схрещування C. monogyna × C. meyeri (Летухова, Потапенко, 2013). |
|
|
|
|
|
13. |
C. microphylla K.Koch |
|
|
14. |
С. monogyna Jacq. |
|
|
|
С. monogyna var. monogyna (= C. azarella Griseb.; C. in- |
|
58 |
termedia Schur; C. leiomonogyna Klokov; C. lipskyi Klokov; |
|
|
C. stevenii Pojark.; C. prearmata Klokov) |
|
||
|
|
||
|
|
|
|
|
C. monogyna var. lasiocarpa (Lange) K.I.Chr. (= C. aluta- |
|
|
|
cea Klokov; C. popovii Chrshan.) |
|
|
|
|
|
|
|
15. |
C. pallasii Griseb. |
|
|
16. |
С. ×poplavskae Tzvelev |
C. microphylla × С. monogyna var. monogyna (Цвелев, 2001) |
|
17. |
C. rhipidophylla Gand. |
|
|
|
C. rhipidophylla var. rhipidophylla (= C. curvisepala Lind- |
|
|
man nom. illeg; C. pseudokyrtostyla Klokov; C. rosiformis |
|
|
|
Janka; C. subrotunda Klokov) |
|
|
|
|
|
|
|
|
C. rhipidophylla var. ronnigeri (K. Malý) Janjič (= C. caly- |
C. ×dunensis – C. lindmanii × C. rhipidophylla (Циновскис,1971; Цвелев, 2001); |
|
cina sensu Lindman; C. ×dunensis; C. lindmanii Hrabětová; |
C. lindmanii – вірогідно результат давніх гібридизацій C. microphylla × C. rhipi- |
|
|
C. rhipidophylla var. lindmanii (Hrabětová) K.I. Chr.) |
dophylla (Цвелев, 2001) |
|
|
|
|
|
|
18. |
C. sphaenophylla Pojark. |
Імовірний гібрид C. meyeri (Пояркова, 1939), вірогідно з іншим видом ser. |
|
|
|
Crataegus (Christensen, 1992) |
|
|
|
|
Продовження табл. 4.
|
1 |
2 |
|
19. C. ×subsphaericea Gand. (= C. kyrtostyla auct., non |
C. monogyna × C. rhipidophylla. Такі гібриди нерідко відносили до C. kyrtostyla |
|
Fingerh.) |
Fingerh., але тепер останню назву синонімізовано з C. monogyna (Lippert,1978; Chris- |
|
|
tensen, 1997; Christensen, Zieliński, 2008). Зарась-Янушкевич (Zaraś-Januszkiewicz, |
|
|
2008) припускає що цей нотовид може походити від гібридизації C. rhipidophylla × |
|
|
C. ×macrocarpa |
|
|
|
|
C. ×subsphaericea nothovar subsphaericea |
C. monogyna × C. rhipidophylla var. rhipidophylla (Christensen, 1992). C. fallacina – |
|
(= C. fallacina Klokov; C. ceratocarpa Kossych) |
вірогідний гібрид ?C. curvisepala × С. monogyna subsp. leiomonogyna (Связева, 1980). |
|
|
C. ceratocarpa має плоди подібні до C. ×macrocarpa, може бути здичавілим садовим |
|
|
гібридом (Цвелев, 2001) |
|
|
|
|
C. ×subsphaericea nothovar domicensis (Hrabětova) |
C. monogyna × C. rhipidophylla var. ronnigeri (Christensen, 1992; Christensen, Zieliński, |
|
K.I. Chr |
2008). |
|
|
|
59 |
20. C. taurica Pojark. |
|
21. C. ucrainica Pojark. |
|
|
|
|
|
|
22 |
C. sphaenophylla × C. curvisepala (Каменских, Миронова, 2004) |
|
nothoser. Orientaegus K.I. Chr. |
|
|
23. C. ×tournefortii Griseb. (= C. orientalis subsp. |
Міжсерійний гібрид видів ser. Orientales × ser. Pentagynea (= sect. Azaroli × sect. Pen- |
|
orientalis) |
tagynea) (Пояркова, 1939в; Косых, 1964б; Цвелев, 2001) або ser. Orientales × ser. Cra- |
|
|
taegus (= sect. Azaroli × sect. Oxyacanthae) (Пояркова, 1950) |
|
|
|
|
nothoser. Crataegynae K.I. Chr. |
|
|
24. C. ×rubrinervis Lange (= C. ×dipyrena Pojark.) |
C. monogyna × C. pentagyna subsp. pentagyna. Морфологічно C. ×dipyrena близок к |
|
|
C. ambigua (Пояркова, 1960). Можливе походження внаслідок гібридизації C. sphae- |
|
|
nophylla × C. pentagyna (Franco, 1968; Связева, 1980) |
|
|
|
|
25 |
C. ×dipyrena × C. kyrtostyla (Пояркова, 1960); C.× dipyrena × C. curvisepala (Каменс- |
|
|
ких, Миронова, 2004) |
|
|
|
|
26 |
С. pentagyna × C. kyrtostyla (Пояркова, 1960) |
|
27 |
C. sphaenophylla × C. ×dipyrena (Пояркова, 1960; Каменских, Миронова, 2004) |