кова,1963). Було встановлено пріоритет назви C. ×tournefortii перед C. schraderiana, під якою вид наведено у "Флорі СРСР". Водночас Пояркова (1950) змінила думку, щодо походження цього виду, відмовившись від батьківства глоду п'ятистовпчикового на користь якогось виду з ряду Erianthae серії Crataegus. Серед кримських видів до ряду Erianthae належить C. taurica.
Усередині минулого сторіччя українські ботаніки описали низку нових видів, що трапляються на території України. Володимир Хржановський (1947) описав з Одеської області C. popovii, а Федір Гринь разом з Михайлом Клоковим (Гринь, Клоков, 1952) – С. helenae, що трапляється на дніпровських пісках
уХерсонській області. Так як ця назва є омонімом С. helenae Sarg., її видозмі-
нили на С. helenolae Grynj & Klokov (Клоков, 1954).
У"Флорі УРСР" Михайло Клоков (1954) навів описи C. alutacea, C. fallacina, C. leiomonogyna, С. lipskyi, С. praearmata з двома різновидностями var. subarmata і var. subhispidula, С. pseudokyrtostyla, С. subrotunda, С. ×tanaitica.
Наявність останнього виду передбачалася на сході Україні. Взагалі у "Флорі України" наведено 15 дикорослих видів глоду і 1 вид мушмули (Доброчаєва, 1954, Клоков, 1954).
У1960-х роках Дмитро Івашин (1964) описав C. klokovii, а Валентина Косих (Косых, 1962, 1964а,1964б, 1964в, 1965, 1967) виявила в Криму нові види
– C. ceratocarpa, C. pojarkovae (як C. pojarkoviae) та C. stankovii.
У"Флорі Криму" Пояркова (1960) наводить 12 видів роду Crataegus:
C. azarellа, C. dipyrena, C. kyrtostyla,C. microphylla, C. monogyna, C. orientalis, C. pallasii, C. pentagyna, C. sphaenophylla, C. stevenii, C. taurica, C. tournefortii та 3 гібридів C. pentagyna × C. kyrtostyla, C. sphaenophylla × C. dipyrena, C. dipyrena × C. kyrtostyla. Згідно з Косих (1972) у Криму трапляється 15 видів роду
Crataegus: C. atrofusca, C. ceratocarpa, C. curvisepala, C. dipyrena, C. karadaghensis, C. microphylla, C. monogyna ( включаючи C. azarella і C. pseudohetero-
phylla Poajrk.), C. orientalis, C. pentagyna, C. pojarkovae, C. sphaenophylla, C. stankovii, C. stevenii, C. taurica, C. tournefortii. Інші вчені нараховують в Кри-
му 17 видів глоду (Голубев, 1996). Аборигенним кримським видом є мушмула (Васильев, 1960; Шалыт, 1972). Крим є місцем найбільшого розмаїття глодів в Україні. Зокрема, у флорі Карадазького природного заповідника на невеликій площі представлені 16 видів глоду та 3 вірогідних міжвидових гібриди (Каменских, Миронова, 2004).
Традиційно українські систематики рослин користуються монотиповою концепцією виду, що розрізняє багато вузьких видів (Mosaykin, Fedoronchuk, 1999). Клоков, який описав у "Флорі УРСР" низку нових видів глодів, також дотримувався вузьковидової концепції. Ця традиція школи В.Л. Комарова, що базується на визнанні географічних рас рослин, приховує небезпеку розчлену-
50
вання єдиного на частки таким чином, що термін "вид" може бути застосований не лише до відособленої в генетико-фізіологічному відношенні групи, а й до кожної з багатьох її складових часток (Завадский, 1967). Таксони ряду Monogynae, що були описані Клоковим слід вважати не видами, а різновидностями
C. monogyna: var. lipskyi, var. leiomonogyna, var. fallacina (Андреев, Николаева, 1964) або принаймні підвидами – subsp. leiomonogyna (Franco, 1968). Пізніше їх перевели в ранг синонімів (Christensen, 1992).
На момент публікування "Флори УРСР", Крим адміністративно не входив до складу України, тому зведення усіх видів глоду в Україні було зроблено у другому виданні "Визначника рослин України". До нього включили 24 види:
C. alutacea, C. azarella, C. calycina, C. curvisepala, C. dipyrena, C. fallacina, C. helenolae, C. leiomonogyna, C. lipskyi, C. orientalis, C. oxyacantha, C. microphylla, C. monogyna, C. pallasii, C. pentagyna, C. popovii, C. prearmata, C. pseudokyrtostyla, C. sphaenophylla, C. stevenii, C. subrotunda, C. taurica, C. tournefirtii, C. ucrainica (Доброчаєва, 1965б). У першому виданні визначника було наведено
7 природних видів глоду: C. oxyacantha, C. monogyna, C. pentagyna, C. popovii, C. kyrtostyla, C. ucrainica (Вісюліна, 1950).
Третє видання визначника містить 26 видів: C. alutacea, C. azarella, С. ceratocarpa, C. curvisepala, C. dipyrena, C. fallacina, C. helenolae, C. karadaghensis, C. laevigata, C. leiomonogyna, C. lipskyi, C. orientalis, C. microphylla, C. monogyna, C. pentagyna, C. pojarkovae, C. popovii, C. prearmata, C. pseudokyrtostyla, C. sphaenophylla, C. stankovii, C. stevenii, C. subrotunda, C. taurica, C. tournefirtii, C. ucrainica (Мякушко, 1987). Перелік розширено за рахунок нових видів, описаних Поярковою та Косих, хоча водночас викреслено глід Палласа та глід чашечковий. Мушмулу традиційно віднесено до окремого роду (Доброчаєва, 1965а; Зиман, 1987).
У "Flora Europeae" наведено наступні таксони роду Crataegus, що трапля-
ються в Україні: C. ambigua, C. calycina subsp. curvisepala, C. dipyrena, C. karadaghensis, C. klokovii, C. ×kyrtostyla, C. laciniata subsp. laciniata й subsp. pojarkovae, C. laevigata, C. microphylla, C. monogyna subsp. monogyna і subsp. leiomonogyna, C. pallasii (= C. stevenii), C. pentagyna, C. schraderiana, C. sphaenophylla, C. taurica, C. ucrainica. Для C. dipyrena вказується вірогідне походження від гібридизації C. sphaenophylla × C. pentagyna. Перелік налічує 16 видів, три з яких поділено на підвиди (Franco, 1968).
Облік нових таксонів, що були опубліковані після виходу в світ "Флори СРСР", здійснено Сергієм Черепановим (1973). Він погодився з номенклатурними змінами щодо видів глоду у "Flora Europeae". Потім він (Черепанов, 1995) визнав усі види, що описані українськими ботаніками, за винятком C. klokovii і
51
C. pseudokyrtostyla, вважаючи їх синонімами, відповідно, C. pentagyna та
C. curvisepala
Окрім Криму опубліковано роботи по інших регіонах країни. Так, в першому регіональному зведенні по флорі Українських Карпат (Визначник…, 1977) видовий склад роду Crataegus представлено 5 видами: С. calicyna, C. curvisepala, C. pseudokyrtostyla, C. laevigata. У конспекті флори південного сходу України наведено 8 видів глоду: C. ambigua, C. curvisepala, C. fallacina, С. klokovii, C. praearmata, C. pseudokyrtostyla, C. subrotunda, C. ucrainica (Кондратюк и др., 1985). Пізніший перелік видів цього регіону містить зауваження щодо вірогідності знаходження C. azarella та C. volgensіs (Остапко и др., 2010). Флора Дніпропетровської та Запорізької областей налічує 6 видів глоду: C. fallacina, C. leiomonogyna, C. microphylla, C. pentagyna, C. popovii, C. subrotunda (Тарасов, 2005). Флорі Полтавського району Полтавської області притаманні C. curvisepala і C. uсrainica (Гомля, Давидов, 2008).
У номенклатурному переліку судинних рослин України ("Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist") підсумовано дослідження видового складу глоду в України в ХХ сторіччі (Mosyakin, Fedoronchuk, 1999). У порівнянні з вищезгаданим визначником номенклатурний перелік доповнено C. ambigua та C. lindmanii, чиї місцезнаходження виявлено в Україні. C. ambigua, що поширений від Каспійського моря до Туреччини, описано Олександром Беккером у 1858 році по зразку з Поволжя, C. lindmanii – Анежкою Грабетовою-Угровою в 1969 році з Низьких Татр у Словаччині. C. stevenii переведено в синоніми С. pallasii, а С. helenolae розглядається як синонім C. ambigua. Автори номенклатурного переліку дотримуються "помірно вузької" концепції виду і обережно поводяться з видовим статусом деяких сумнівних таксонів. Вони не поспішають переводити низку таксономічно спірних видів глоду, що описані українськими ботаніками, в синоніми, вважаючи за потрібне спочатку провести додат-
кове вивчення. Вказують лише те, що С. leiomonogyna, C. lipskyi, C. prearmata є
дуже близькими або майже ідентичними з C. monogyna, С. klokovii – з C. pentagyna, C. pseudokyrtostyla – з C. curvisepala. Усього номенклатурний перелік на-
лічує 28 аборигенних видів глоду та 1 вид мушмули.
Натомість, Кристенсен (Christensen, 1992) у монографічній праці "Revision of Crataegus sect. Crataegus and nothosect. Crataeguineae (Rosaceae – Maloideae) in the Old World" дотримується "широкої" концепції виду, в якій критично переглянув європейські види глоду. Частину з них, зокрема й ті, що були описані й визнаються вітчизняними ботаніками, понизив у ранзі або перевів у синоніми.
Він погоджується з підвидовим рангом глоду Пояркової як С. orientalis subsp. pojarkovae. На його думку, глід Пояркової виник унаслідок гібридизації глоду східного з невідомим видом, що має жовті грушоподібні плоди. Глід
52
Турнефора, котрий Пояркова (1939в, 1950, 1960) вважала за вірогідний міжвидовий гібрид за участі глоду східного, він перевів у синоніми C. orientalis subsp. orientalis, доводячи що саме ця рослина зображена на типовому малюнку
C. tournefortii в "Edward`s Botanical Register".
Через видалення назви C. oxyacantha L. (1753) nom. rejic. (Dandy, 1946; Byatt, 1974; ICBN, 1988) правильною назвою для поширеного в Європі від Франції до України виду є C. rhipidophylla Gand., опис якого зробив Мішель Гандоже (Gandoge, 1871) по зразку з Франції. Синонімами C. rhipidophylla var. rhipidophylla Кристенсен вважає C. curvisepala Lindm., C. laciniata Steven ex Besser, C. monogyna var. laciniata (Besser) Ledeb., C. monogyna var. rubra Pall.,
C. pseudokyrtostyla Klokov й C. subrotunda Klokov, а C. ×dunensis Cinovskis і С. lindmanii Hrabětová переводить у синоніми C. rhipidophylla var. lindmanii
(Hrabětová) K.I. Chr.
Інший поширений європейський вид C. monogyna згідно з Кристенсеном складається лише з двох різновидностей, хоча багато авторів розпізнають декілька внутрішньовидових таксонів та/або два чи більше видів. Синонімами
C. monogyna var. monogyna є C. azarella, C. leiomonogyna, C. lipskyi, C. prearmata, C. stevenii, а синонімами C. monogyna var. lasiocarpa – C. alutacea, C. laciniata Ucria, C. popovii. Глід одноматочковий є генетично агресивним і активно обмінюється генами з іншими видами глоду шляхом інтрогресивної гібридизації, що заважає ідентифікації гібридів. Гібрид глоду одноматочкового з глодом віялолистим – C. ×kyrtostyla поширений від Центральної Європи до Кавказу.
C. ceratocarpa, C. fallacina і C. tanaitica переведено Кристенсеном у синоніми C. ×kyrtostyla nothovar. kyrtostyla (= C. monogyna × C. rhipidophylla var. rhipidophylla). Пріоритетною назвою гібриду С. monogyna × C. pentagyna subsp. pentagyna є C. ×rubrinervis Lange, а C. ×dipyrena Pojark. – його синонімом.
Дуже варіабельні C. ambigua, C. pentagyna та C. meyeri мають широкі природні ареали, охоплюючи територію України. Зроблений раніше поділ їх на декілька видів або підвидів є необґрунтованим, бо описи робилися за зразками, що відхиляються від типових і які не можна несуперечливо обробити. Кристен-
сен включає C. helenolae до складу C. ambigua subsp. ambigua, С. klokovii – до C. pentagyna subsp. pentagyna, C. stankovii, C. taurica і С. ucrainica – до C. meyeri. Ним з території України (Казантип у Криму) описано новий таксон C. ×chersonensis K.I. Chr., що виник, вірогідно, внаслідок гібридизації C. meyeri × C. microphylla.
Мішель Керґюелен (Kerguélen, 1994, 1999) погоджується з переведенням багатьох видів глоду української флори в синоніми. Так, C. curvisepala, C. laciniata Steven ex Besser, C. pseudokyrtostyla, C. subrotunda він вважає синонімами C. rhipidophylla var. rhipidophylla; C. lindmanii – C. rhipidophylla var. lind-
53
manii; C. azarella – C. monogyna var. monogyna; C. alutacea, C. popovii і C. orientalis – С. monogyna var. laciniata (Ucria) Kerguélen; C. ×ceratocarpa Kossych, pro sp., C. ×fallacina Klokov, pro sp., C. ×tanaitica Klokov, pro sp.– C. ×subsphaericea? (= C. ×kyrtostyla).
Запропонована Керґюеленом заміна назви різновидності глоду одноматоч-
кового – C. monogyna var. lasiocarpa (Lange) K.I. Chr. на var. laciniata (Ucria) Kerguélen відкинута, і попередня назва для цієї різновидності залишається вірною (Christensen, Zieliński, 2008). Помилковим є визнання ідентичності C. alutacea і C. popovii з C. orientalis, що належать до різних серій. Причиною непорозуміння є віднесення C. orientalis Pall. ex M.Bieb. у синоніми до С. laciniata Ucria (Franco, 1968). Назва С. laciniata Ucria використовується для іншого виду, що трапляється на Сицилії, Іберійському півострові та заході Північної Африки
(Muños Garmendia et al., 1998a; Christensen, Zieliński , 2008)
Гібрид глоду віялолистого з глодом одноматочковим нерідко зветься
C. ×kyrtostyla (Franco, 1968; Christensen, 1992). Тепер цю назва синонімізовано з глодом одноматочковим (Lippert, 1978; Christensen, Zieliński, 2008). Тому пра-
вильною назвою даного нотовиду є C. ×subsphaericea. Встановлено пріоритет назви різновидності глоду віялолистого C. rhipidophylla var. ronnigeri (K.Malý) Janjić перед C. rhipidophylla var. lindmanii (Hrabětová) K.I. Chr. (Janjić, 2002). Ця різновидність трапляється в Україні (Федорончук, 1983).
Микола Цвєльов (Цвелев, 2001) у "Флорі Східної Європи" для території України наводить C. monogyna, який у вузькому сенсі трапляється лише в Кри-
му, C. laevigata, C. microphylla, С. orientalis, C. pentagyna, С. rhipidophylla, C. taurica тощо. Він синонімизує C. alutacea і С. popovii з C. azarella; C. pseudokyrtostyla, C. subrotunda і C. curvisepala. з С. rhipidophylla; C. klokovii і C. melanocarpa з C. pentagyna. Водночас визнає видовий статус деяких таксонів украї-
нської флори, таких як C. leiomonogyna, C. lipskyi, C. prearmata і C. sphaenophylla, що є наближеними до C. monogyna s. str., C. azarella, C. helenolae, C. lindmanii, C. ucrainica, C. pallasii і C. stevenii.
Багато видів природної флори мають гібридне походження. Так, C. ambigua, вірогідно походить від гібридизації C. volgensis × C. monogynas.l; C. stankovii безсумнівний гібрид за участі C. monogyna; С. fallacina походить від гіб-
ридизації С. rhipidophylla × C. leiomonogyna; C. lindmanii є результатом давнішніх гібридизацій C. microphilla з С. rhipidophylla; C.×dunensis, що походить від C. lindmanii × С. rhipidophylla;C. lipskyi займає проміжне положення між C. monogyna s.str. і C. azarella; C.×kyrtostyla є гібридом С. rhipidophylla s.str. × C. monogyna s.str.; C. atrofusca може походити від гібридизації C. pentagyna × C. monogyna s.str.; C. ×tournefortii гібрид С. orientalis × C. pentagyna, що вже стабілізувався; С. ceratocarpa, за формою листків проміжний між C. monogyna і
54