лик, 1927). Їх інтродукували з вітчизняних та іноземних розсадників. Встанов-
лено видову приналежність C. coccinea, C. douglasii, C. pinnatifida, C. prunifolia, C. viridis (Сидорченко, 1930). На сей час в парку збереглися давні особини
С. monogyna, C. punctata, С. ucrainica (О.М. Білик, особ. повід.).
Дендрологічні колекції інших ботанічних садів та парків по всій Україні зазвичай також не обходилися без видів глоду, які були представлені в них більш-менш різноманітно. Багатими дендрологічними і помологічними колекціями славився сад в Катеринославі (тепер Дніпропетровськ) (Kaleniczenko, 1874). Тут культивували C. crus-galli (Ledebour, 1844). В озелененні Полтави використовували C. oxyacantha ‘Flore Plenа’, C. sanguinea (Іллічевський, 1927). Для задоволення потреб у садивному матеріалі приватні розсадники в Києві, Кременчуці, Одесі тощо поставляли різні плодові і декоративні глоди. Зокрема, київська фірма Кристера вирощувала садивний матеріал C. coccinea, що мав великі їстівні плоди та декоративних сортів C. oxyacantha ‘Albo-pleno’, ‘Punicea’, ‘Rubro-pleno’, ‘Paul`s Scarlet’, ‘Stricta’ (Кристер, 1914). На жаль, значна кількість живописних садів та садово-паркові комплекси з унікальними рослинами були знищені після 1917 року (Білоус, 2001).
Обстеженням паркових насаджень Криму, що було проведено в 1920-х роках, знайдено C. crus-galli, що рясно плодоносить, дає самосів, але в умовах півдня особливого декоративного значення не має. Напроти, доволі поширени-
ми виявилися махрові сорти C. monogyna ‘Punicea’, ‘Rubro-plena’, ‘Alba-Plena’
та плакучий ‘Pendula’. В культурі було виявлено аборигенні C. orientalis та C. ×tournefortii, що вирізняються крупними смачними плодами (Воинов, 1930). Тепер в парках Південно-Східного Криму зростає 15 видів глоду (Потапенко, Летухова, 2012).
Починаючи з 1932 року інтродукційне випробування видів глодів проводять у Весело-Боковеньківській дендрологічній станції. Тут спостерігали за
C. altaica, С. azarolus, C. chlorocarpa, C. crus-galli, C. dsungarica, C. korolkovii, C. orientalis, C. pinnatifida, C. rotundifolia, C. submollis та іншими видами (Лыпа, 1952а). Інвентарізацією 1925 року встановлено зростання декількох десятків видів, які в ірогідно були висаджени ще наприкінці XIX–початку ХХ сторіччя бо (Стельмахович, 1925).
Олексій Липа (Лыпа, 1952а) підбив підсумки інтродукції XIX – першої половини ХХ століття, внаслідок якої в культуру введено близько 40 видів і форм глоду. Їх у великому асортименті вирощували майже по всій Україні. Раніше в кожному парку або декоративному саду росли глоди, але згодом вони залишилися лише як маточники в занедбаних розсадниках та арборетумах. Через пошкодження ентомошкідниками, їх перестали рекомендувати для посадок, щоб не шкодити плодовим садам. Але зарослі глодів є чудовим містом для гніздування
65
птахів, що знищують шкідливих комах. Тому посадки глодів у міських умовах не повинні викликати побоювань, а штамбові і махрові форми треба ширше запроваджувати в зелене будівництво. Найчастіше в культурі на той час трапля-
лися азійські – C. altaica, C. caucasica, C. chlorosarca, C. dahurica, C. maximowiczii, C. pinnatifida, C. sanguinea та північноамериканські види – C. douglasii, C. rotundifolia, C. submollis, C. coccinea, C. crus-galli. Поширені були також аборигенні C. kyrtostyla, C. monogyna, C. orientalis та C. pentagyna.
Майже всі вищезазначені види випробовували в Національному ботанічному сад ім. М.М. Гришка (раніше Ботанічний сад АН УССР, Центральний республіканський ботанічний сад), створеному в 1935 році. У 1936–1938 рр. коле-
кцію поповнили новими інтродуктами: C. arnoldiana, C. coccinоides, C. cuneata, C. dumicola, C. flabellata, C. grignonensiss, C. intricata, C. macrosperma, C. pruinosa, C. punctata, C. scabrida, C. succulenta, C. viridis, C. wattiana тощо (Лыпа, 1952а). За підсумками сорокап'ятирічної інтродукційної роботи станом на 1990 рік колекція видів глоду складалася з 49 таксонів (Каталог…, 1997). Результати дослідження в умовах України особливостей біології центральноазійських видів глоду опубліковано в низці праць (Осташевский, 1987, 1989а, 1989б, 1994, 2011; Осташевский, Собко, 1990).
Наслідком двадцятирічних інтродукційних робіт у Донецькому ботанічному саду, існуючому з 1965 року, стало створення великої дендрологічної колекції, яка налічувала 94 таксони глоду (Каталог…, 1998). Критична перевірка переліку видів показала, що в 43% випадків потрібні уточнення або зміна назв. Через синонімічні назви загальна кількість інтродукованих видів виявилася значно меншою. Так, наприклад, C. canbyi Sarg., C. fecunda Sarg., C. palmeri Sarg., C. pyracanthoides Beadle, C. schizophylla Eggl. є лише синонімами C. crusgalli (Меженська, 2006а). Для прискореного поповнення фондів і збільшення стійкості рослин широко застосовували метод щеплення, використовуючи при цьому як підщепу, зокрема, глід (Поляков, Рубцов, 1980). У дендрологічних колекціях Деркульської та Маріупольської лісових дослідних станцій, ВеликоАнадолю, радгоспу "Селідовський", а також у вуличних насадженнях міст Донбасу виявлено 17 видів глоду (Рубцов, 1971; Рубцов, Дубовик, 1976).
У відновленому з 1990 року Кременецькому ботанічному саду колекція видів глоду складається з C. arnoldiana, C. leiomonogyna, C. pinnatifida, C. prunifolia, C. sanguinea, C. succulenta (Кременецький…, 2007).
Дендрологічна колекція Криворізького ботанічного саду, що був утворений в 1980 році, налічує 52 види глоду, 2 різновидності й 1 сорт (Юхименко, 2007, 2008). На постійному місці зростає понад 300 особин 67 зразків. Триває поповнення колекції новими зразками. У Ботанічному саду Дніпропетровського
66
університету, який діє з 1931 року, зростає 14 видів та 2 сорти глоду, переважна більшість яких було залучено в середині минулого сторіччя (Колекція…, 2008).
Види глоду зазвичай входять до складу дендрологічних колекцій багатьох ботанічних закладів України (Каталог…, 2003; Каталог…., 2011).
Обстеженням у 1970–1988 рр. усіх осередків культури деревних рослин в Україні виявлено видовий та формовий склад культивованої арборифлори. Він складався, зокрема, з 80 видів глоду, включно з Сrataemespilus grandiflora і M. germanica (Цикаляк, 1986). Найповніший перелік випробуваних в Україні таксонів глоду (разом з мушмулою і глодомушмулою) налічує 116 видових назв та 20 назв нижчого рангу (Кохно, Курдюк, 1994). Через таксономічні зміни кількість таксонів, що випробовувалася є меншою. Частину наведених у переліку таксонів втрачено (Меженська, 2006а). З іншого боку, в ньому не відображено результати інтродукції в садівничих установах, зокрема Артемівській дослідній станції розсадництва, де інтродуковано 45 видів глоду, в тому числі C. ‘Asnieresii’(= +Crataegomespilus dardari ‘Asnieresii’), C. azarolus L. var. azarolus, C. intricata, C. livoniana, C. ×mordenensis‘Toba’, C. pinnatifidavar. major, C. reversonii, C. schuettei(Меженська, 2007), яких немає у вищенаведеному переліку.
Пізніше ми інтродукували C. azarolus var. chlorocarpa, С. opaca тощо.
ВУкраїні представлено формове різноманіття С. altaica ‘Flava’, ‘Incisa’, C. crus-galli ‘Pyracantifolia’, ‘Splendens’, C. curvisepala ‘Rosea’, С. kyrtostyla
‘Koralina’, C. laevigata‘Albo-plena’, ‘Paul Scarlet’, ‘Pteridifolia‘, ‘Punicea’, ‘Roseo-plena’, ‘Rubro-plena’, C. monogyna ‘Albo-plena’, ‘Bicolor’, ‘Rosea’, ‘Roseo-plena’, ‘Rubro-plena’, ‘Stricta’, C. punctata‘Aurea’, ‘Roseo-plena’ (Цика-
ляк, 1986; Каталог…, 1987; Кохно, Курдюк, 1994; Каталог…, 2003; Ботанічний…., 2007; Анотований…, 2009 ). Цей перелік з одного боку є неповним, а з іншого потребує перевірки на наявність деяких сортів та виправлень через плутанину з видовою приналежністю. Крім того, нерідко, рослини під сортовими назвами, що культивують у ботанічних садах, є сіянцями цих сортів, тому їхня ідентичність з материнськими деревами в деяких випадках є сумнівною.
Результати інтродукції потребують уточнення. Зокрема, вказувалося, що
C. pseudoazarolus Popov у колекціях українських дендраріїв насправді є C. nikitinii Essenova (Эсенова, 1978), хоча за новітніми даними останній вид переведений в синонім першого виду (Christensen, 1992). Критична перевірка колекцій видів глоду, яка була здійснена свого часу в деяких ботанічних садах, засвідчила що багато інтродукованих зразків отримані під невірними назвами (Бабарэка, 1973, Бобореко, 1974а; Русанов, 1965; Циновскис, 1971). Тому видовий склад колекцій інтродукованих видів глоду потребує детальної перевірки з урахуванням сучасної систематики роду Crataegus. Взагалі правильна ідентифікація ботанічної приналежності рослинного матеріалу під час інтродукції має
67
важливе значення, бо назви інтродуктів вимагають виправлення приблизно у третині випадків (Лапин, 1972). Види глоду легко схрещуються при сумісному зростанні і тому деякі зразки, що підтримуються в колекціях ботанічних установ, є міжвидовими гібридами. Крім того, через синоніміку одна й та ж рослина може фігурувати під різними назвами (Гурский, 1957; Меженська, 2006). Нерідко колекційні зразки представлено поодинокими екземплярами, що збільшує ймовірність їхньої втрати. Деякі інтродуковані види, які були заанотовані лише в одній установі, втрачено. Так, у колекціях Львівського ботсаду вже немає C. bretschneideri, колекціях Нікітського ботсаду – C. pubescens, колекціях Донецького ботсаду – C. ×grignonensis тощо.
Нині дендрофлору України складають понад 2300 видів і 750 форм дерев і кущів (Дендрофлора…, 2005). Її складовими частинами є представники родів
Mespilus і ×Crataemespilus (у виданні як Crataegomespilus), які представлені в Україні 1 видом кожний, та Crataegus. У таблиці для визначення видів роду Crataegus наведено 39 видів глоду (Трофіменко, 2005), в тому числі ті, що не належать до флори України. Усього в "Дендрофлорі України" згадується про 58 видів і гібридів роду Crataegus, але частина з них не належать до природної чи культивованої флори України. Водночас відсутні дані про деякі аборигенні та інтродуковані види.
Вітчизняні ботаніки традиційно відносять M. germanica до монотипового роду Mespilus (Пояркова, 1939б; Доброчаєва, 1954, 1965б; Полетико, 1954а; Ва-
сильев, 1960; Шалыт, 1972; Mosaykin, Fedoronchuk, 1999) і тільки в найновітній публікації цей вид розглядається, як приналежний до роду Crataegus (Ена, 2012). У дикорослому стані С. germanica трапляється у Гірському Криму, на решті території країни культивується. Вирощування мушмули в Україні має давню історію. Культурні форми могли бути завезені до Криму в часи давньо г- рецької колонізації або пізніше. Принаймні є літературні свідчення про її культуру в Криму в XVII сторіччі (Книга…, 1999). В українську мову назва мушмула запозичена з турецької, будучи похідною від грецької назви рослини (Етимологічний…, 1989). У Криму зберігся свій давній сортимент. У XIX сторіччі в Україні культивували сорти європейської селекції (Симиренко, 1963). Ми інтродукували сорти і форми мушмули з Криму, Кавказу й Європи: ‘Гойтховская’, ‘25-граммовая’, ‘Карадазька’, ‘Сладкая Драчёва’, ‘Cочинская’, ‘Терзияно-
вская’, ‘Хвамли’, ‘Apyrena’, ‘Holland’, ‘Monstruose d`Evreinoff’, ‘Szentesi rózsa’
тощо. Сорти з найбільшими плодами виявилися найменш зимостійкими в умовах південного сходу України (Меженський, 2008).
У світі відомо декілька межвидових гібридів за участі глоду німецького
(Krüssmann, 1976; Lo & l.a, 2007). Якщо розглядати Crataegus і Mespilus як окремі роди ці нотовиди належатимуть до нотороду ×Crataemespilus E.G. Ca-
68
mus, а не +Crataegomespilus Simon-Louis ex Bellair, як помилково вказується в публікаціях вітчизняних авторів (Цикаляк, 1986; Каталог…, 1987; Кохно, Курдюк, 1994 та ін.). В Україні інтродуковано С. ×grandiflora (= C. germanica × C. laevigata). У Волинській області знайдено іншу форму, яка вважається за гіб-
рид C. germanica × C. ucrainica і отримала голу назву Crataegomespilus ×kochnovii Oleshko (Олешко, 2009).
2.3. Ботанічні дослідження
В Україні види глоду слугують об'єктами широкого кола анатомічних, ембріологічних, флористичних досліджень тощо.
Анатомічні особливості вузла і черешка листка служать додатковими систематичними ознаками для багатьох груп рослин. Елементи нодальної і петіолярної структури та спермодерми, як консервативні ознаки, широко використовуються при вирішенні деяких філогенетичних проблем. Микола Федорончук (1985а, 1985б) провів порівняльне дослідження анатомічної будови вузла і черешка листка та насінної шкірки видів глоду, охопивши видове різноманіття роду Crataegus у природній флори України.
Було встановлено, що всі вивчені види роду Crataegus мають у базальній частині черешка три майже однакові провідні пучки, які відповідають трьом листковим слідам. У середній частині черешка всі три дискретні пучки зливаються, утворюючи один великий пучок, що нагадує за формою в поперечному розрізі дуже зігнуту серповидну дугу. Найменш зігнутий пучок відмічений у двох пар видів: С. оrіепtalis і С. pojarkoviae, С. alutaceae і С. popovii. Майже в усіх видів з адаксіального боку черешка прямо над центральним пучком (на його краях) розміщені два дуже маленькі провідні пучки. У С. orientalis частково можуть бути ще два маленькі пучки.
Незважаючи на те, що всі вивчені види мають єдиний тип нодальної і петіолярної структури, було виявлено деякі константні діагностичні ознаки, які дозволяють розмежувати окремі секції, групи видів і навіть деякі види. Найістотніше значення при їх діагностиці мають розмір клітин епідерми черешка і товщина кутикули, кількість шарів і товщина стінок коленхімної гіподерми, рівень розвитку кутової коленхіми у верхівці бічних виростів черешків і в периферійній зоні між ними, співвідношення флоеми і ксилеми центрального провідного пучка в середній частині черешка, наявність і товщина склеренхімної обкладки під флоемою, наявність кристалів і друз оксалату кальцію в основній паренхімі.
С. orientalis і С. pojarkoviae мають цілий ряд однакових морфологічних ознак, тому їх важко буває розрізнити. Через відсутність навіть незначних діаг-
69