1.4. Полисахариды
|
H |
OH |
O |
|
|
|
|
|
|
H |
|
HO
O
H
O
OH
H
HO
O
|
H |
O |
OH |
|
|
|
H |
|
а |
|
|
|
|
|
|
|
H |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
; |
; |
|
|
|
|
|
|
||
|
|
; |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
O |
|
|
|
H; |
|
|
|
|
||
HO |
|
|
|
|
|
|
|
|
;O; |
;H |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
; |
; |
H |
|
|
|
|
; |
; |
||||
|
|
|
|
|
|
H |
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
O |
|
|
H; |
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
; |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O; |
;H |
|
|
|
HO |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
H |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
; |
; |
|
|
|
|
H; |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
; |
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
H; ; |
|
|
|
|
|||||
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O; |
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
; |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H |
|
|
H |
|
|
HO |
|
|
|
|
; |
; |
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
; |
||||
|
|
|
O; |
|
|
|
|
|
; |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
OH |
; |
O |
|
|
|
OH |
; |
;O |
|
|
|
OH |
O |
|
; |
|
б
Рис. 1.11. Структура обезвоженной (а) и увлажненной (б) клетчатки
каны. В полимерных цепочках глюканов остатки моносахаридов связаны между собой не только за счет β-(1→4)-гликозидных связей, но и β-(1→3)- связями. Представитель глюканов — лихенин входит в состав клеточных стенок высших растений и лишайников.
Галактаны. Полисахариды, образованные за счет последовательного связывания остатков галактозы. Галактаны резервируются в тканях растений, входят в состав клеточных стенок.
Маннаны. Полисахариды, в составе полимерной цепочки которых остатки β-маннозы, соединенные между собой β-(1→4)-гликозидными связями. Содержатся в зерновках злаковых растений и при их прорастании используются в качестве энергетического материала развивающегося проростка. Кроме того, маннаны резервируются в тканях и служат компонентами клеточных стенок растений.
Ксиланы. Состоят из остатков β-D-ксилозы, соединенных β-(1→4)- гликозидными связями. В их состав может входить небольшое количество остатков арабинозы. Ксиланы являются компонентами клеточных стенок растений. В древесине лиственных пород их содержание составляет 25%, а в древесине хвойных — 12 %. Полимер имеет низкую молекулярную массу, так как в составе полисахарида насчитывается от 40 до 200 моносахаридов.
Пектиновые вещества. Разнообразные по строению гомополисахариды, в составе которых остатки α-D-галактуроновой кислоты, соединенные α-(1→4)-гликозидными связями. Основу полимерной цепочки полисахарида составляет пектовая кислота, состоящая из нескольких десятков остатков галактуроновой кислоты.
Пектиновые вещества входят в состав плодов, корнеплодов и растительных волокон. Различают несколько полисахаридов: пектины, пектаты и протопектины.
33
Глава 1. Углеводы
|
COOH |
|
COOH |
|
COOH |
|
COOH |
|
||||||
|
|
|
O |
|
|
|
O |
|
|
O |
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
O |
OH |
O |
OH |
O |
OH |
O |
OH |
O |
||||||
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
OH |
|
|
|
OH |
|
|
OH |
|
|
|
OH |
|
|
|
|
|
|
Пектовая кислота |
|
|
|
|
||||
|
COOCH3 |
|
COOH |
|
COOCH3 |
|
COOH |
|
||||||
|
|
|
O |
|
|
|
O |
|
|
O |
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
O |
OH |
O |
OH |
O |
OH |
O |
OH |
O |
||||||
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
OH |
|
|
|
OH |
|
|
OH |
|
|
|
OH |
Пектин
К пектинам относятся полимеры полигалактуроновой кислоты, карбоксильные группы которых связаны эфирными связями с остатками метильных групп. Пектины растворимы в воде.
Вотличие от пектинов, в пектатах карбоксильные группы полигалактуроновой кислоты связаны с ионами кальция или магния. При этом ионы металлов могут связывать и отдельные полимерные цепочки пектатов.
Впротопектинах полигалактуроновая кислота образует комплексы
скрахмалом, целлюлозой, галактинами и др. Вследствие этого протопектины нерастворимы в воде. Протопектины придают жесткость недозрелым плодам яблок и груш. При созревании протопектины разрушаются, а продукты их распада переходят в растворимое состояние и в дальнейшем метаболизируются.
1.4.2. Гетерополисахариды
Основным представителем гетерополисахаридов растений являются гемицеллюлозы. Эти ПС входят в состав клеточных стенок растений, резервируясь в качестве питательного запасного вещества. В щелочной среде гемицеллюлозы легко гидролизуются под действием кислот. В гидролизате определяются глюкоза, галактоза, фруктоза, манноза, арабиноза, ксилоза и др. Гемицеллюлозы составляют основу стеблей злаковых и кормовых растений, входят в состав оболочек семян и зерновок, кукурузных початков, содержатся в отрубях.
34
Вопросы и задания для самоконтроля
ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Назовите основных представителей альдоз и кетоз. 2. Напишите структурную формулу глюкозы в проекции Фишера и Хеуорса. 3. Опишите физико-химические свойства глюкозы. 4. Расскажите о функциональной роли основных представителей пентоз и гексоз растений. 5. Назовите представителей моносахаридов, участвующих в формировании полинуклеотидов. 6. Напишите реакции образования гликозидов. 7. Расскажите о биологической роли гликозидов. 8. Назовите основных представителей аминосахаридов. 9. Дайте характеристику моносахаридов, в составе которых присутствуют остатки фосфорной кислоты. 10. Назовите основные продукты окисления D-глюкозы. 11. Напишите структурные формулы дисахаридов (мальтозы, целлобиозы, сахарозы, лактозы). 12. Найдите различия в строении основных дисахаридов. 13. Расскажите о биологической роли олигосахаридов. 14. Опишите роль углеводов, в составе которых есть липиды. 15. Расскажите о функциональной роли гликолипидов. 16. Опишите физические свойства полисахаридов. 17. Назовите основные отличия в строении амилозы и аминопектина. 18. Расскажите о биологической роли инулина. 19. Напишите структурную формулу целлюлозы. 20. Расскажите об особенностях строения обезвоженной и увлажненной клетчатки. 21. Расскажите о строении и биологической роли глюканов. 22. Раскройте биологическую роль галактанов, маннанов, ксиланов.
23.Опишите строение и расскажите о биологической роли пектиновых веществ.
24.Расскажите о биологической роли углеводов.
ГЛАВА 2
ЛИПИДЫ
Липиды — это гетерогенная группа органических веществ, нерастворимых или плохо растворимых в полярных растворителях, но хорошо растворимых в неполярных растворителях.
Липиды являются в основном составными частями мембранных структур клеток и их органелл (митохондрий, ядер, эндоплазматического ретикулума, лизосом и др.), а также участвуют в энергетических процессах, обеспечивая синтез АТФ. Кроме того, липиды регулируют протекание метаболических процессов в клетках, управляют экспрессией генов. Входя
всостав углеводов и белков, липиды участвуют в определении локализации их в структуре мембран и обеспечивают их функциональную активность. В составе нуклеиновых кислот липиды выполняют защитную функцию.
Различают следующие группы липидов (рис. 2.1): жирные кислоты, ацилглицерины, фосфолипиды, воски, стероиды, терпены. Кроме того, липиды входят в состав белков (липопротеины) и углеводов (гликолипиды), формируя сложные функционально активные соединения.
Липиды откладываются в определенных органах растений, в частности
всеменах. Содержание липидов в семенах растений может сильно отличаться. Так, в семенах ржи, ячменя, пшеницы их 2…3 %, хлопчатника, сои — 20…30, льна, конопли, подсолнечника — 30…50, мака, клещевины — 50…60 %. Защитную функцию выполняют воски, которые покрывают поверхности листьев и стеблей растений.
2.1. ВЫСШИЕ ЖИРНЫЕ КИСЛОТЫ
Высшие жирные кислоты относятся к разновидности карбоновых кислот, в составе которых карбоксильная группа и гидрофобный радикал, представленный насыщенными или ненасыщенными углеводородами (R–COOH) (табл. 2.1).
36
2.1. Высшие жирные кислоты
Рис. 2.1. Основные представители липидов растений и животных
37