Продовження табл. 3
|
1 |
2 |
3 |
4 |
|
|
Aestivales (Sarg.) C.K. Schneid. |
Aestivales (Sarg. ex C.K. Schneid.) Rehder |
C. aestivalis (Walt.) Torr. & A.Gray |
|
|
|
Baroussaneae J.B. Phipps |
C. baroussana Eggl. |
|
|
|
Bracteatae (Sarg.) Rehder |
C. harbisonii Beadle |
|
|
|
Brainerdianae Eggl. ex E.J. Palmer |
C. brainerdii Sarg. |
|
|
|
Coccineae (Loudon) Rehder |
C. coccinea L. |
|
|
|
Dilatatae Sarg. ex Rehder |
C. coccinoides Ashe |
|
|
|
Greggianae J.B. Phipps |
C. greggiana Eggl. |
|
|
|
Intricatae (Sarg. ex C.K. Schneid.) Rehder |
C. intricata Lange |
|
|
Coccineae Loudon |
Macracanthae (Loudon) Rehder |
C. macracantha Lodd. ex Loudon |
|
|
Madrensis J.B. Phipps |
C. tracyi Ashe |
|
|
|
|
||
|
|
|
Molles (Sarg. ex C.K. Schneid.) Rehder |
C. mollis (Torr. & A.Gray) Scheele |
45 |
|
|
Pruinosae (Beadle ex Sarg.) Rehder |
C. pruinosa (H.L.Wendl.) K.Koch |
B |
|
Pulcherrimae Beadle ex E.J. Palmer) K.R. Robertson |
C. pulcherrima Ashe |
|
|
|
|||
|
|
Rotundifoliae (Eggl. ex Eggl.) Rehder |
C. chrysocarpa Ashe |
|
|
|
|
Silvicolae (Beadle ex Sarg.) E.J.Palmer |
C. iracunda Beadle |
|
|
|
Tenuifoliae (Beadle ex Sarg.) Rehder |
C. flabellata (Bosc ex Spach) K.Koch |
|
|
|
Triflorae (Beadle ex C.K. Schneid.) Rehder |
C. triflora Chapm. |
|
|
Crus-gallianae (Rehder) Cinovskis |
Crus-gallianae Rehder |
C. crus-galli L. |
|
|
Punctatae (Loudon) Rehder |
C. punctata Jacq. |
|
|
|
|
||
|
|
Lacrimatae (J.B. Phipps) J.B. Phipps |
Flavae (Loudon) Rehder |
C. flava Aiton |
|
|
Lacrimatae J.B. Phipps |
C. lacrimata Small. |
|
|
|
|
||
|
|
Mexicanae Loudon |
Mexicanae (Loudon) Rehder |
C. mexicana Moç. & Sessé ex DC. |
|
|
Parvifoliae Loudon |
Parvifoliae (Loudon) Rehder |
C. uniflora Münchh. |
|
|
Virides Gordon |
Virides (Gordon) Rehder |
C. viridis L. |
|
|
Crus-gallianae × Coccineae |
Bracteatae × Punctatae |
C. collina Chapm. × C. harbisonii |
|
|
Crus-gallianae × Macracanthae |
C. ×persimilis Sarg. |
|
|
|
|
||
|
|
Mexicanae × Coccineae |
Mexicanae × Macracanthae |
C. ×lavallei Hèrincq ex Lavallée |
Продовження табл. 3
|
1 |
2 |
3 |
4 |
|
|
|
Cerrones J.B. Phipps |
C. rivularis Nutt. ex Torr. & A.Gray |
|
|
|
Cupressocollinae J.B. Phipps & O'Kennon |
C. cupressocollina J.B. Phipps & |
|
|
|
O'Kennon |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Douglasianae Rehder ex |
Douglasianae (Rehder ex C.K. Schneid.) |
C. douglasii Lindl. |
|
|
Rehder |
||
|
A |
C.K. Schneid. |
|
|
|
|
|
||
|
Montaninsulae J.B. Phipps & O'Kennon |
C. purpurella J.B. Phipps & |
||
|
|
|||
|
|
|
O'Kennon |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Purpureofructae J.B. Phipps & O'Kennon |
C. okanaganensis J.B.Phipps & |
|
|
|
O'Kennon |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Sanguineae Zabel ex |
Nigrae (Loudon) Rehder |
C. nigra Waldst. & Kit. |
|
|
C.K. Schneid. |
|
|
46 |
|
Sanguineae (Zabel ex C.K. Schneid.) Rehder |
C. sanguinea Pall. |
|
|
×Crataeguineae K.I. Chr. |
×Crataeguineae |
C. ×dsungarica Zabel ex Lange |
|
|
|
|||
|
|
Crataegus × Nigrae |
C. ×lambertiana K.Koch |
|
|
|
|
||
|
B × C |
Crataegus × Crus-gallianae |
Crataegus × Punctatae |
C. monogyna Jacq.× C. punctata |
|
Tanacetifoliae × Punctatae |
C. ×dippeliana Lange |
||
|
|
|
||
|
|
Crataegus × Coccineae |
Crataegus × Macracanthae |
C. ×mordenensis Boom |
|
|
Crataegus × Mexicanae |
C. ×grignonensis Mouill. |
|
|
|
|
||
|
A × C |
Crataegus × Douglasianae |
Crataegus × Douglasianae |
C. monogyna ×C. suksdorfii (Sarg.) |
|
Kruschke |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Cratae-mespilus (E.G. Camus) |
Cratae-mespilus |
C.×grandiflora (Smith) E.G. Camus |
|
|
T.A. Dickinson & E.Y.Y. Lo |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Phippsara T.A. Dickinson & |
Phippsara |
C. ×canescens (J.B.Phipps) |
|
|
E.Y.Y. Lo |
T.A.Dickinson & E.Y.Y.Lo |
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
Примітка. Секції в межах клад та серії в межах секцій розташовано за абеткою
Її укладено на основі узагальнення даних багатьох авторів (Phipps et al., 1990, 2003b, 2005; Christensen, 1992; Talent, 2001; Talent, Dickinson, 2005; Dönmez, 2007; Lo et al., 2007, 2009a; Phipps, O`Kennon, 2007)
Три секції Mespilus, Brevispinae і Henryanae відокремлені від основних клад А (Eurasiana-Americana), В (Americana), С (Crataegus), які можна прирівняти до підродів роду Crataegus. Секції Parvifoliae, Microcarpae і Cordatae фор-
мують окрему кладу D, що поєднує види давнього гібридогенного походження. Є ще декілька названих і не названих груп міжсекційних гібридів.
Аналіз молекулярних даних значно прояснив філогенетичні відносини між таксонами глоду, але до остаточної картини ще далеко, тому що деякі важливі групи не були охвачені цими дослідженнями, зокрема китайський C. scabrifolia, який вважається спорідненим з мексиканськими видами глоду.
Розробку ієрархічних класифікацій ускладнює наявність гібридогенних таксонів. Потребує розв'язання проблема взаємозв'язків між серіями північноамериканських видів глоду. Американські ботаніки (Palmer, 1952; Gleason, Cronquist, 1963; Phipps, 2005) навели переліки вірогідних міжсеріальних гібридів глоду в Північній Америці. Гібридогенне походження можуть мати навіть окремі серії, наприклад, Brainerdianae, Silvicolae і, можливо, Dilatatae (Phipps, 2005).
Безсумнівно, подальші дослідження внесуть корективи у викладену схему роду Crataegus s.l.
47
ГЛАВА 2
ДОСЛІДЖЕННЯ ВИДІВ РОДУ CRATAEGUS L. В УКРАЇНІ
2.1. Видовий склад
На території України трапляється декілька видів, що мають широкий природний ареал і були описані європейськими ботаніками в XVIII–XIX сторіччях. Це, насамперед, C. germanica, спочатку описаний Карлом Ліннеєм (Linnaeus, 1753) як М. germanica, потім переведений до роду Crataegus Отто Кунцем (Kuntze, 1891) та C. monogyna, вперше описаний Ніколаусом Йозефом Жакеном (Jacquin, 1775) в Австрії. Карл Антон Фінґергут (Fingerhuth, 1829) у Німеччині описав C. kyrtostyla, який тривалий час вважали за окремий вид, а нині синонімізували з глодом одноматочковим. Описаний Жан-Луї Марі Пуаре (Poiret, 1798) M. laevigata був перенесений до роду Crataegus Оґюстеном Пірамом Декандолем (Decandol, 1825). Карл Людовик Вільденов (Willdenow, 1799) описав C. pentagyna, вперше виявлений в Угорщини Францем Вальдштайном і Палем (Паулем) Кітайбелем.
Після приєднання Кримського півострова до Російської імперії розпочалося систематичне дослідження його рослинного світу (Ена, 2012). Карл Габліц (Габлиц, 1785), описуючи рослини Криму, згадує дикорослу та культивовану мушмулу, глід звичайний (C. oxyacantha) та глід східний (M. orientalis). Останній, на його думку, заслуговує введення в культуру завдяки високій якості плодів. Наприкінці XVIII сторіччя Петер Симон Паллас (1999), вивчаючи природу Криму, встановив наявність на півострові декількох видів глоду. Перший з них з чорними плодами, майже не колючий, другий – з довгастими, буро-червоними плодами, третій – з великими червоними плодами, четвертий – з маленькими червоними плодами (С. oxyacantha). П'ятим, подібним до азароля, є глід східний (С. orientalis) з яскраво-червоними або яскраво-жовтими плодами. Він згадує також мушмулу. Пізніше наводить C. digyna, який за Поярковою (1939в, 1960), вірогідно, відповідає C. dipyrena.
Фрідріх Маршал Біберштайн (Bieberstein, 1808) у "Flora taurico-caucasica"
наводить C. oxyacantha, C. monogyna, C. melanocarpa, C. orientalis, M. germanica. Він забезпечує описом один з видів глоду кримської флори, що мав палл а- сієву голу назву С. orientalis.
48
Віллібард Бессер й Антон Андржейовський досліджували флору Правобережної України. У виданому переліку рослин наведено чорноплодий вид проміжний між С. monogyna і C. oxyacantha та три однокісточкові види з червоними плодами, один з яких визначений як C. laciniata Steven (Besser, 1822). Християн Стевен (Steven, 1856) для флори Криму наводить C. heterophylla, C. melanocarpa, C. oxyacantha, C. tanacetifolia (C. orientalis), M. germanica.
Унаступні часи багато вчених досліджували флору України, наводячи види глоду, але які саме види у різних авторів позначалися назвами С. monogyna, C. oxyacantha, C. heterophylla встановити неможливо через відсутність можливості співвіднести їх з конкретними гербарними зразками (Пояркова, 1960).
Август Гризебах (Grisebach, 1843), базуючись на малюнку C. monogyna var. nigra в палласовій "Flora rossica" (Pallas, 1784), дав рослині видову назву С. pallasii. По особині в Ґеттінгенському ботанічному саду, що була вирощена з кримського насіння, він описав C. ×tournefortii . Ще один вид, що трапляється в Україні – С. azarella, Гризебах описав з острова в Егейському морі. Карл Фредерик Ледебур (Ledebour, 1844) наводить для території України C. azarolus, C. melanocarpa, C. monogyna, C. oxyacantha, C. schraderiana, C. tanacetifolia,
M. germanica. Карл Кох (Koch, 1854) по зразку з Прикаспія описав поширений від Балкан до Кавказу С. microphylla.
До найвідоміших видів глоду, що трапляються в Україні, Еґберт Вольф й Іван Палібін (Вольф, Палибин, 1904) відносять M. germanica, C. melanocarpa, C. orientalis, C. oxyacantha, C. monogyna, вказуючи, що останні два види гібри-
дизують між собою.
Іван Шмальгаузен (1895) у складі роду Mespilus для території України на-
водить 4 види: М. germanica, M. oxyacantha, до якого включає M. monogyna, а також M. pentagyna та M. tanacetifolia var. orientalis. У популярному визначнику рослин Валерія Талієва (Талиев, 1927), який витримав багато перевидань наво-
дилися M. germanica, C. oxyacantha var. monogyna i var. digyna, C. azarolus, C. melanocarpa, C. orientalis.
Урадянський період у флорі України виявлено нові таксони глоду. Активно досліджувала рід Crataegus Антоніна Пояркова (1939в, 1947, 1950, 1960, 1963). У "Флорі СРСР" вона описала низку нових видів, які трапляються на теренах Україні: C. dipyrena (з Таушан-базару, тепер Привольне біля північних схилів Чатир-Дагу), С. taurica (з Керченського півострову), C. sphaenophylla (з
Карадагу), C. stevenii (з гори Кастель поблизу Алушти) та С. ucrainica (з околиць Лубен Полтавської області) (Пояркова, 1939в). Палласієвому C. monogyna var. nigra вона дала назву С. beckeriana, а згодом визнала ідентичність його
C. |
pallasii (Пояркова,1947). Потім вона виокремила кримські рослини як |
C. |
karadaghensis, вважаючи останній видом, що є вікарним з C. pallasii (Пояр- |
49