Мал. 15. Перелік видів роду Mespilus у "Species plantarum" (1753)
35
Опис С. coccinea, який навів Лінней, співвідноситься з різними видами. Назву С. coccinea застосовували до десятка різних видів, найчастіше до С. pedicellata (Sargent, 1901b, 1901c, 1909; Eggleston, 1908, 1910;Palmer, 1938, 1952; Krushke, 1965; Циновскис, 1971; Macklin, 2001). Тому було запропоновано від-
мовитися від використання цієї назви, як такої що призводитиме до постійних помилок (Palmer, 1938). Натомість, враховуючи те, що від неї походить назва секції (серії) Coccineae, назву лектотипіфікували (Phipps et al., 2003). У цьому випадку, перенесення С. pedicellata до синонімів С. coccinea є меншою номенклатурною переміною. Ліннеєва назва C. tomentosa має аналогічні вади, що не допускає однозначного ідентифікування (Eggleston, 1908; Sargent, 1909; Palmer, 1938). Через сумнівність цієї назви, вона замінена на C. calpodendron (Ehrh.) Medik.
Після виходу "Species plantarum" у тому ж XVIII столітті В.Айтон, Н.Жакен, Ж.Ламарк, Ф.Медік, П.Міллер, О.Мюнхгаузен, П.С. Паллас та К.Тунберґ описали декілька нових видів глоду – C. flava, C. horrida, С. monogyna, С. sanguinea, C. punctata, C. viridis тощо. На початку XIX століття В.Гукер і Дж.Арнотт, А.Декандоль, Р.Дефонтен, С.Елліотт, Дж.Ліндлі, А.Мішо, К.Персон, В.Роксбурґ, Е.Стеудел, Г.Шредер та інші поповнили рід новими ви-
дами, описавши, зокрема, C. apiifolia, C. douglasii, C. sanguinea, C. succulenta
(IPNI, 2013).
Чисельність і різноманітність видів глоду потребувала впорядкування, то-
му Джон Лаудон (Loudon, 1838) в "Arboretum & fruticetum brittanicum" запропо-
нував першу класифікацію роду Crataegus. Він розмістив 27 видів глоду в 14 секціях. Європейські види глоду було віднесено до секцій Azaroli,
Heterophyllae, Nigrae, Oxyacanthae, а американські – до секцій Apiifoliae, Coccineae, Crus-galli, Douglasii, Flavae, Macracanthae, Mexicanae, Microcarpae,
Parvifoliae та Puctatae. Секції Лаудона добре розрізняються, що дозволило легко розмістити відомі на той час види в належних групах. Більшість груп Лаудона визнається сучасними ботаніками, за винятком секцій Pyracantha і Glauca, котрі тепер не відносять до роду Crataegus.
Упродовж XIX століття ботаніки продовжували описувати нові види глоду, загальна кількість яких сягнула на той час близько 70. В цей час, завдяки А.А. Бунге, К.Коху, Й.Ланґе, К.І. Максимовичу, Ф.Зібольду і Й.Цуккаріні та іншим ботанікам, науці стали відомі багато азійських видів глоду – C. altaica, C. chlorosarca, C. cuneata, С. dsungarica, C. pinnatifida, С. songarica тощо. Про-
довжувалося вивчення флори Північної Америки. Було описано декілька нових видів – C. aestivalis, C. mollis, С. rivularis тощо (IPNI, 2013).
36
У наступні роки багато ботаніків доклали чимало зусиль у вивченні і систематизації роду Crataegus, монографічну обробку якого здійснив Карл Кох
(Koch, 1853, 1854). Пізніше він поєднав роди Crataegus і Mespilus (Koch, 1862, 1869). На думку Циновскіса (Циновскис, 1971) праці Коха, як і його наступни-
ків Регеля (Regel, 1871–1972) та Калениченка (Kaleniczenko, 1874), мають лише історичне значення. Стримано він оцінює також монографію Ланге (Lange, 1897), в якій міститься низка чудових описів садових гібридів, нових форм та видів. Схеми секцій роду, які на початку ХХ сторіччя виклали Сарджент
(Sargent, 1901c, 1902, 1903a, 1905a), Бидл (1903), Цабель (Beissner et al., 1903),
Циновскіс вважає ще доволі штучними з точки зору філогенії.
Камілло Карл Шнайдер (1906, 1912) у фундаментальній праці "Illustriertes Handbuch der Laubholzkunde" виходив з того, що примітивніші види глоду мають розрізні листки, більшу кількість тичинок та маточок. Таксономічно важливими ознаками він вважав розміщення головних бокових жилок на листках, які спрямовані до верхівок лопатей та зубців або до виїмок між лопатями, та характер поверхні черевного боку кісточки, яка може бути гладенькою або ямкуватою. За цими ознаками північноамериканські види, за виключенням філо-
генетично давніх С. marshallii, С. spathulata і С. phaenopyrum, легко вирізня-
ються від європейських та азійських видів глоду.
Він розмістив 55 видів роду Crataegus у 22 секціях: Pinnatifidae Zabel, Sanguineae Zabel, Douglasianae Rehder, Tomentosae Sarg., Pentagynae C.K. Schneid., Oxyacanthae Zabel, Orientales Zabel, Microcarpae K.Koch, Brevispinae Beadle, Flavae Sarg., Uniflorae Beadle, Cuneatae Rehder, Mexicanae, Aestivales Sarg., Punctatae Sarg., Crus-galli Sarg., Triflorae Beadle, Molles Sarg., Virides Sarg., Pruinosae Sarg., Coccineae Sarg., Intricatae Sarg. У праці наведено дані про численні різновидності, форми та гібриди видів глоду. Рід Mespilus за Шнайдером складається з одного виду – Mespilus germanica. Вказано дві химери
Crataegomespilus та статевий гібрид Crataegomespilus.
Американські автори Аш, Бідл та Сарджент описали нові види, чим значно розширили перелік північноамериканських видів глоду, що призвело до хаосу. На думку Шнайдера (Schneider, 1906), рід Crataegus потребує упорядкування, подібного до систематичного обробітку родів Rubus та Rosa. Ознаки забарвлення пильників та кількості тичинок, таксономічне значення яких американські ботаніки перебільшують, є недостатніми для характеризування форм.
Праця Шнайдера мала важливе номенклатурне значення, бо він був серед перших систематиків, що застосували внутрішньородове ранжування згідно з Міжнародним кодексом ботанічної номенклатури, що був затверджений в 1905 році у Відні.
37
Ще в 1904 році німецький ботанік Альфред Редер (Rehder, 1904), який потім працював у США, розподілив 220 видів глоду, що зростали у вільморенєвому розсаднику біля Парижу, серед восьми груп. Набула поширення його пізніша схема роду Crataegus, в який він до груп Лаудона, додав нові групи, що були запропоновані Бідлом, Іґґлстоном, Сарджентом, Цабелем (Rehder, 1940). На той час у Північній Америці було описано понад 1000 видів, кількість яких була зменшена наступними авторами, та близько 90 видів – у Старому Світі.
Рід Crataegus за Редером складається з 29 серій: Molles Sarg., Dilatatae
Sarg., Coccineae Loudon, Tenuifoliae Sarg., Rotundifoliae Eggl., Pruinosae Sarg. (включно з Silvicolae Beadle), Intricatae Sarg., Bracteatae Sarg., Trifoliae Beadle Virides Beadle, Crus-galli Loudon, Cuneatae Rehder, Mexicanae Loudon, Punctatae Loudon, Brevispinae Beadle (Brachyacanthae Sarg.), Aestivales Sarg., Parvifoliae Loudon (Uniflorae Beadle), Flavae Loudon, Apiifoliae Loudon, Microcarpae Loudon, Cordatae Beadle, Anomalae Sarg., Macracanthae Loudon (Tomentosae Sarg.), Douglasianae Eggl. (Douglasii Loudon), Sanguineae Zabel, Nigrae Loudon (Pentaginae C.K. Schneid.), Oxyacanthae Loudon, Azaroli Loudon (Orientales
Zabel) та Pinnatifidae Zabel. Секцію Heterophyllae він виключив, як непотрібну. Редер визнавав окремий монотиповий рід Mespilus та ноторід Crataegomespilus, до якого включив два статеві гібриди і химеру між мушмулою та глодом одноматочковим.
Власні варіанти внутрішньородової класифікація запропонували Палмер
(Palmer, 1946, 1952), Полєтіко (Полетико, 1954а), Русанов (1965), Kрушке
(Krushke, 1965), Циновскіс (Циновскис, 1971, 1972). Останній розробив широку схему роду Crataegus, що складається з 32 секцій. Він виділив як самостійну секцію Silvicolae, додав секції Calpodendra (Kruchke) Cinovskis, Henryanae,
Jozanae Cinovskis та перевів секцію Apiifoliae в синонім секції Microcarpae. Схема включає 110 видів.
Рід Crataegus є одним з найчисленіших на види в підтрибі Malinae. Інколи його розширювали до неймовірних розмірів. Так, Мішель Гандоже (Gandoger, 1871, 1886) нараховував понад 300 європейських видів глоду. Пізніше він (Gandoger, 1910), вірогідно, враховуючи критичні зауваження, значно скоротив кількість видів, що можуть бути розпізнаними.
Події наприкінці XIX – початку XX століть стали справжнім жахом для наступних поколінь систематиків. Тоді американські ботаніки описали велику кількість нових видів глоду (Palmer, 1932b). Так, Вільям Аш (Ashe, 1889, 1900, 1901, 1902, 1903, 1904) описав 177 видів і 3 різновиди, Чонсі Бідл (Beadle, 1899, 1900, 1901, 1902)– 143 види і 1 різновид, Чaрлз Сарджент (Sargent, 1901а, 1901b, 1903a, 1903b, 1905a, 1905b, 1921, 1922, 1923 та ін.) – понад 700 видів, 22
різновиди і 5 форм. Унаслідок цього кількість північноамериканських видів
38
глоду стали оцінювати чотиризначним числом. Згодом це явище отримало на-
зву "Crataegus problem" (Eggleston, 1910; Palmer, 1932b; Camp, 1942b; Dickinson, 2003; Phipps, 2005). Декілька поколінь вчених доклали зусиль, щоб розібратися з таким складним родом як Crataegus, який вважали за "справжнє відьомське вариво"(Camp, 1942b; Phipps, 1983a).
Вибухове зростання кількості видів глоду в північній Америці пов’язують з діяльністю людини, коли внаслідок вирубування лісів виникли сприятливі умови для поширення світлолюбних глодів (Brown, 1910). Тому більшість цих видів є молодими (Marie-Victorin, 1938). Вважається, що значна кількість північноамериканських видів глоду має гібридне походження і 20 % з них утворилися за останні 120 років (Phipps, 2002). Циновскіс (Циновскис, 1971) погоджується з тим, що стрімкий розвиток роду Crataegus за останні 200–300 років зумовлений саме винищенням лісів. Наявність численних гібридів глоду в Балтії пов'язана з подібним, хоча й тривалішим процесом.
Проведена на початку ХХ сторіччя дискусія провідних фахівців щодо проблематики Crataegus викристалізувала думку, що види глоду слід вивчати не тільки за гербарними зразками, а й у природі, що б дозволило вирішити питання щодо гібридизаційних та мутаційних процесів у роді Crataegus. Необхідним є також цитологічне дослідження роду (Brown, 1910). Дійсно, незабаром у глодів була відкрита поліплоїдія та інші свідчення гібридизації (Standish, 1916; Longley 1924). Праці Іґґлстона (Eggleston, 1908, 1913, 1923, 1924), Палмера (Palmer, 1938, 1950,1952), Крушке (Krushke,1965) значно зменшили кількість північноамериканських видів глоду, хоча у вітчизняній літературі минулого століття ще дотримувалися застарілих поглядів, наводячи дані, що рід Crataegus налічує близько 1250 видів, з яких 1125 є північноамериканськими (Полетико 1954б; Соколов и др., 1980). Звідти ці цифри перекочували до сьогоденних видань (Трофименко, 2005).
До 1895 року в Північній Америці було відомо близько 20 видів глоду (Phipps, 1988a). Після вибухового розширення складу роду Crataegus унаслідок описування Ашем, Бідлом і Сарджентом понад 1500 "видів", маятник повернувся майже у вихідне положення. Так, на північному сході США ботаніки налічували лише два десятка видів глоду (Gleason, Cronquist, 1963). Натомість Палмер (Palmer, 1952) на тій же території визнавав уп'ятеро більше видів глоду. Палмер і Крушке дотримувалися традиції Іґґлстона щодо "помірної" концепції виду, хоча Кронквіст намагався скоротити кількість об'єктів до "керованого" рівня. Тому значну кількість добре відомих видів скоротили, вважаючи їх за гібриди. На переконання Фіппса (Phipps, Muniyamma, 1980; Phipps, 1988a) "по-
мірний" підхід є зазвичай найкориснішим для такого комплексного роду як
39