Материал: Меженська Л.О., Меженський В.М. Рід Глід (Crataegus L.) в Україні інтродукція, селекція, еколого-біологічні особливості

Crataegus. Проте багато "мікровидів" ранніх авторів існують у дійсності, тому їх не можна ігнорувати.

Унайповнішій обробці роду, зробленій наприкінці XX сторіччя на основі морфологічних ознак і географічного поширення, 140–200 видів Crataegus було розміщено в 15 секціях і 35 серіях (Phipps et al., 1990). У Старому Світі відомо 60 або більше видів, що належать до 4 секцій, понад 100 американських видів розміщено в 11 секціях.

Водночас з переглядом кількісного складу роду Crataegus відбулося пониження рангу деяких секцій. Тепер до секції Coccineae входять у ранзі серій ко-

лишні секції Bracteatae, Brainerdianae, Dilatatae, Intricatae, Macracanthae, Molles, Pruinosae, Rotundifoliae, Silvicolae, Tenuifoliae, а до секції Сrus-galli до-

лучена в ранзі серії раніше самостійна секція Рunctatae. Понижено в ранзі секції Azaroli, Pentagynae, Pinnatifidae, котрі як серії увійшли до колишньої секції Oxyacanthae, яку перейменовано в секцію Crataegus. Лаудонівська секція Nigrae стала серією у складі секції Sanguineae.

Фіппс (Phipps, 1983b) засвідчив численні номенклатурні конфузії, якими супроводжувалася робота деяких ботаніків у царині дослідження роду Crataegus, зокрема через те, що багато назв було створено як nomina nuda. Він навів виправлені і валідні назви секцій та серій.

Умонографічній роботі Кнуда Кристенсена (Christensen, 1992) "Revision of

Crataegus sect. Crataegus and nothosect. Crataeguineae (Rosaceae – Maloideae) in the Old World" описано 45 видів та нотовидів, встановлено нотосекцію Crataeguineae K.I.Chr., котра містить міжсекційні гібриди та декілька нотосерій у складі секції Crataegus. Значна кількість таксонів, поширених в Європі, мають гібридогенне походження (Циновскис, 1971; Christensen, 1992; Цвелев, 2001; Christensen, Zieliński, 2008).

Надя Талент (Talent, 2001), узагальнюючі дані попередніх ревізій (Phipps et al., 1990; Christensen,1992) виклала систему роду Crataegus (табл. 2). Кількість секцій у схемі в порівнянні з системою роду за Циновскісом скорочена за рахунок пониження їх до рангу секцій у складі секції Coccineae, що складається з 14 серій. Натомість додано нотосекцію Crataeguineae, встановлену Кристенсеном (Christensen,1992). По дві серії входить до складу секцій Mexicanae і Sanguineae, секція Crataegus налічує 6 серій і 5 нотосерій, інші секції є монотиповими.

Унаступній праці (Talent, Dickіnson, 2005) схему видозмінили. Секцію

Pinnatifidae вилучили, а C. pinnatifida включили до складу секції Sanguineae.

Схему розширили додаванням 4 неназваних секцій та 5 неназваних серій, що включають відомі міжвидові гібриди, а також декількох видів невизначеного систематичного стану.

40

Таблиця 2. Система роду Crataegus (за Talent, 2001)

41

Фіппс (Phipps et al., 2003b) розподілив 140 видів глоду між 40 серіями: 1. Tanacetifoliae K.I. Chr.; 2. Orientales (C.K. Schneid.) Pojark.; 3. Pentagynae (C.K. Schneid.) Rusanov; 4. Crataegus; 5. Cuneatae (Rehder ex C.K. Schneid.) Rehder; 6. Apiifoliae (Loudon) Rehder; 7. Pinnatifidae (Zabel ex C.K. Schneid.) Rehder; 8. Cordatae (Beadle ex Eggl.) Rehder; 9. Microcarpae (Loudon) Rehder; 10. Nigrae (Loudon) Russanov; 11. Sanguineae (Zabel ex C.K. Schneid.) Rehder; 12. Macracanthae (Loudon) Rehder; 13. Brainerdianae Eggl. ex E.J. Palmer; 14. Douglasianae (Rehder ex C.K. Schneid.) Rehder; 15. Cerrones J.B. Phipps;

16.Brevispinae (E.J. Palmer) Rehder; 17. Purpureofructi J.B. Phipps & O'Kennon;

18.Greggianae J.B. Phipps; 19. Baroussanae J.B. Phipps; 20. Molles (Sarg. ex C.K. Schneid.) Rehder; 21. Coccineae (Loudon) Rehder; 22. Tenuifoliae (Sarg. ex Eggl.) Rehder; 23. Silvicolae (Beadle ex Sarg.) E.J. Palmer; 24. Pruinosae Sarg. ex Rehder; 25. Dilatatae Sarg. ex Rehder; 26. Pulcherrimae (Beadle ex E.J. Palmer) K.R. Robertson; 27. Intricatae Sarg. ex Rehder;28. Rotundifoliae (Eggl.) E.J. Palmer;

29.Lacrimatae J.B. Phipps; 30. Flavae (Loudon) Rehder; 31. Triflorae (Beadle ex C.K. Schneid.) Rehder; 32. Parvifoliae (Loudon) Rehder; 33. Virides (Beadle ex C.K. Schneid.) Rehder; 34. Aestivales (Sargent ex C.K. Schneid.) Rehder; 35. Crusgalli (Loudon) Rehder; 35.Punctatae (Loudon) Rehder; 37.Mexicanae (Loudon) Rehder; 38. Madrenses J.B. Phipps; 39. Hupehenses J.B. Phipps; 40. Henryanae (Sargent) J.B. Phipps.

Він встановив 7 нових серій: Baroussanae, Cerrones, Greggianae, Hupehenses, Lacrimatae, Madrenses, Purpureofructi та утворив нову комбінацію для секції

Henryanae, перевівши її в ранг серії. Декілька гібридних таксонів, відомих тільки в культурі, розміщено поза серіями. Рід Mespilus представлено двома видами: M. germanica i M. canescens. Наведено також міжродовий гібрид ×Crataemespilus grandiflora (Smith) E.G. Camus та міжродова химера +Crataegomespilus dardarii Simon-Louis ex Bellair.

Ця праця є усвідомлено консервативною, оскільки ставила за мету скоріше ознайомчу мету, ніж монографічну обробку родів Crataegus і Mespilus. До неї не включено недавно відкриті нові види з Ірану (Khatamsaz, 1991, 2000). Крім того опис нових таксонів триває (Dönmez, 2005; Dönmez, Dönmez, 2005; Phipps, 2006, Shahbaz, Sadeq, 2006; Phipps, O'Kennon, 2007; Christensen, Zieliński, 2008).

Ревізія видового складу глодів на південному сході США також збільшила кі-

лькість видів, що визнаються (Phipps, Dvorsky, 2006, 2007; Phipps et al., 2006a, 2006b). Тому загальна кількість видів оцінюється приблизно числом 200 (Dvorsky, 2007). Потребує уточнення видовий склад мексиканських видів глоду

(Borys, Vega-Cuen, 1984; Phipps, 1997; Núñez-Colín, 2008; Núñez-Colín, Hernández-Martínez, 2011).

42

Ель-Ґаззар (El-Gazzar, Bodawi 1977; El-Gazzar, 1980), базуючись на морфо-

логічних відмінностях листків, географічному поширенню та основному числу хромосом, поділив рід Crataegus на підроди Crataegus і Americanae A.El-Gazzar. Для підроду Crataegus характерним є поширення в Євразії, глибоко надрізані листки, на яких жилки спрямовані до синусів, основне число хромосом х = 17; для підроду Americanae – протилежні ознаки: північноамериканський ареал, неглибоколопатеві листки з жилками, які завершуються на верхівках лопатей та зубців, але не в синусах, основне число хромосом х = 16. Але такий поділ не є коректним, бо якщо підрід Crataegus більш-менш відповідає зазначеним критеріям, то представники підроду Americanae сильно різняться за морфологією листків, а "американоїдний" тип листків притаманний східноазійським видам. Базове число хромосом х = 16, через помилкове визначення зроблене Лонглі (Longley, 1924), не може бути підставою для подібного поділу (Phipps, 1983a).

Натомість, існує думка (Lo et al., 2009), що молекулярні дані, які доводять монофілію північноамериканських таксонів поширених на сході цього континенту, дають підстави для повторного розпізнавання і визнання двох підродів. Для цього секцію Douglasianae потрібно прибрати з підроду Americanae, а сек-

цію Sanguineae з підроду Crataegus. Тоді С. brachyacantha (секція Brevispinae) і

С. germanica (секція Mespilus) залишаються окремими групами в роді.

Лінней (Linnaeus, 1753) розрізняв роди Crataegus і Мespilus. Фрідріх Медікус (Medicus, 1793) вказав на відміну в морфології плодів глоду та мушмули, визначаючи тільки один вид останньої – M. germanica та 12 видів Crataegus. Наступні ботаніки підтримали монотиповість Мespilus, яка визнавалась вітчизняними вченими минулого століття (Пояркова, 1939б; Доброчаєва, 1954, 1965б;

Полетико, 1954а; Шалыт, 1972; Васильев, 1980; Зиман, 1987; Mosyakin, Fedoronchuk, 1999). Натомість Джованні Скополі (Scopoli, 1760) поєднав роди Crataegus і Мespilus, включивши до складу останнього також представників інших родів яблуневих, що тепер визнаються самостійними.

У1990 р. було описано новий вид M. canescens, знайдений в штаті Арканзас (Phipps, 1990). Наступні молекулярні дослідження довели, що цей вид має гібридне походження від схрещування M. germanica з Crataegus spр. (Lo et al., 2007). Природний ареал M. germanica розташований далеко від Північної Америки, де вона була інтродукована тільки в новітні часи. Тому M. canescens має зовсім недавнє походження. Через відсутність єдиної ознаки, за якою можна відрізнити M. germanica від будь-якого виду Crataegus, було запропоновано об’єднати роди (Lo et al., 2007). З метою номенклатурної стабільності роди Mespilus і Crataegus можна об’єднати зі збереженням назви Crataegus (Talent et al., 2008).

Утабл. 3. наведено систему роду Crataegus s.l. за новітніми даними.

43