Таблиця 20. Якість насіння інтродукованих видів роду Crataegus, 1993-2005 рр.
|
Види |
Кількість |
Маса 1000 насінин, г |
Повнозерність, % |
|||
|
зразків |
|
|
|
|
||
|
|
min-max |
М±m |
min-max |
М±m |
||
|
C. azarolus var. azarolus |
1 |
– |
171,4 |
– |
16,3 |
|
|
C. clorocarpa |
1 |
– |
45,5 |
– |
57,7 |
|
|
C. coccinea |
6 |
51,5-70,1 |
61,3±3,32 |
33,3-45,4 |
38,9±1,73 |
|
|
C. compta |
3 |
51,8-80,9 |
64,5±12,69 |
32,0-39,8 |
36,8±2,44 |
|
|
C. germanica |
3 |
100,0–233,3 |
147,8±4,13 |
10,0–20,0 |
13,3±3,33 |
|
|
C. flabellata |
2 |
52,6-58,3 |
55,4±2,85 |
36,1-45,0 |
40,6±4,45 |
|
|
C. holmesiana |
3 |
54,1-60,1 |
56,6±1,80 |
35,6-43,3 |
39,0±2,27 |
|
|
C. iracunda |
2 |
63,5-65,8 |
64,6±1,15 |
30,0-39,3 |
34,6±4,65 |
|
|
C. irrasa |
1 |
– |
61,4 |
– |
40,0 |
|
|
C. jozana |
1 |
– |
47,5 |
– |
20,0 |
|
170 |
C. livoniana |
1 |
– |
25,5 |
– |
33,3 |
|
C. ×media ‘Rubra Plena’ |
3 |
44,5-57,1 |
51,1±3,65 |
18,0-81,4 |
48,6±18,34 |
||
|
|||||||
|
C. mollis |
3 |
65,1-71,1 |
67,7±1,79 |
26,3-34,3 |
31,5±2,62 |
|
|
C. orientalis |
2 |
56,9-62,3 |
59,9±1,58 |
12,2-57,7 |
31,1±13,68 |
|
|
C. pennsylvanica |
3 |
64,8-77,9 |
69,4±4,27 |
31,6-40,4 |
37,3±2,87 |
|
|
C. pinnatifida |
2 |
49,3-53,3 |
51,3±2,00 |
20,2-25,0 |
22,6±2,40 |
|
|
C. pinnatifida var. major |
4 |
130,2-254,9 |
193,8±20,00 |
6,2-17,4 |
10,5±2,53 |
|
|
C. pojarkovae |
2 |
58,2-68,3 |
63,2±5,05 |
4,0-5,0 |
4,5±0,50 |
|
|
C. ×pseudoazarolus |
5 |
106,3-114,5 |
111,2±1,58 |
7,4-30,6 |
22,0±3,95 |
|
|
C. punctata |
6 |
76,8-159,4 |
128,6±13,05 |
0,0-37,0 |
14,3±7,32 |
|
|
C. reverchonii |
1 |
– |
84,2 |
– |
44,7 |
|
|
C. schuettei |
3 |
45,4-56,9 |
51,8±3,39 |
31,4-37,8 |
34,6±1,85 |
|
|
C. songarica |
1 |
– |
112,8 |
– |
34,2 |
|
|
C. submollis |
22 |
48,1-124,0 |
74,6±13,05 |
20,0-51,8 |
37,9±2,18 |
|
|
C. submollis var. arnoldiana |
5 |
52,1-87,4 |
63,7±6,19 |
25,4-51,5 |
39,7±4,61 |
|
1000 шт. Значне внутрішньовидове дво-, триразове варіювання маси кісточок відмічається у C. punctata, C. pinnatifidavar. major і, особливо, C. submollis.
Оскільки масивні кісточки зменшують відсоток їстівного м'якуша, то селекційним шляхом можна істотно підвищити якість плодів останніх видів, що має важливе значення.
Для насіннєвого розмноження видів глоду в природі і культурі значення має доброякісність насіння, бо нерідко утворюються пусті безнасіннєві кісточки (Голубкова, 1964; Несцяровіч, Бабарэка, 1969; Ахматов, 1976). В умовах Закарпаття північноамериканські види глоду формують 14,3–31,4 % доброякісного насіння (Літвіненко, 2004), тобто належать переважно до групи з низькою доброякісністю. Серед зразків, що зростають в умовах південного сходу країни, ми також не виявили видів з високою доброякісністю насіння. Переважна більшість видів має середню доброякісність у межах 31–49 %. Низький відсоток доброякісного насіння мають C. ×pojarkovae – 4,5, C. pinnatifida var. major – 10,5, С. germanica – 13,3, C. punctata –14,3, C. azarolus var. azarolus – 16,3, C. jozana – 20,0, C. ×pseudoazarolus – 22,0, C. pinnatifida – 22,6, тобто види Ста-
рого Світу. Наші дані щодо пониженої доброякісності насіння C. pinnatifida var. major на фоні достатньо високої якості насіння у видів секції Coccineae підтверджують результати, що отримані в умовах Білорусі (Несцяровіч, Бабарэка, 1969).
Більшість кісточок у плодах глодів безнасіннєві, хоча іноді, коли гине зародок, то утворюються пустотілі кісточки, що свідчить про несприятливі умови під час формування насіння. Крім того, на доброякісність насіння може впливати пошкодження шкідниками. Великий яблуневий насіннєїд, який пошкоджує насіння дрібноплодих сортів яблуні та груші, може пошкоджувати насіння видів глодів. Насіннєїд пошкоджує різні види глоду і поширений в Європі та Центральній Азії (Циновскис, 1959; Эсенова, 1975; Эсенова, Алалыев, 1989). Він пошкоджує насіння центрально-азійських і далекосхідних видів, тоді як північноамериканські глоди є стійкими до цього шкідника (Бобореко, 1974а; Прошик, Смирнова, 1987; Прошик, 1989). Це підтверджують наші спостереження. Так, у 2005 році ми встановили пошкодження насіннєїдом насіння євразійських видів глоду. Личинки цього шкідника були присутні у 2,3 % кісточок
C. rhipidоphylla, 1,9 % кісточок C. ×pseudoazarolus та 1,0 % кісточок C. songarica. Слід зазначити, що насіння цих видів характеризується великими товстостінними кісточками, які, проте, не захищають його від шкідника. Це відбувається тому, що самка відкладає яйця в молоді плоди, коли насіння, що формується, ще не має достатньо міцної здерев'янілої оболонки. Серед американських видів пошкодження насіння насіннєїдом не встановлено.
171
Товста тверда кісточка забезпечує тривале збереження схожості насіння. В окремих випадках вдавається отримати сходи після 10-річного зберігання насіння (Бобореко, 1974б). Але водночас захисна оболонка спричиняє труднощі в процесі насіннєвого розмноження. У довіднику з лісонасіннєвої справи (Справочник…, 1978) рекомендується стратифікувати насіння глодів упродовж 160– 360 діб, тому пошуки способів прискореного отримання сходів мають неабияке значення. Питання щодо прискореного пророщування насіння глодів вивчали багато дослідників (Крокер, 1950; Петрова, 1952; Рудой, 1960; Звиргзд, 1967; Николаева, 1967, 1979; Соловьева, 1970; Некрасов, 1973; Эсенова, 1975 та ін.). Доведено, що хімічна скарифікація концентрованою сірчаною кислотою або замочування в розчині каустичної соди упродовж декількох годин підвищує схожість у 5–6 разів (Эсенова, 1975; Эсенова, Алалыев, 1989). Обробка фізіологічно активними речовинами також прискорює проростання насіння (Петрова, 1952).
Відомо, що концентрована сірчана кислота сильно обвуглює дерев'янисті оболонки. Під час роботи з 96 %-вою Н2SO4 потрібно дотримуватися правил безпеки, бо ця речовина є небезпечною для живих тканин. Слід обробляти тільки сухі кісточки і після завершення обробки швидко промивати їх у великій кількості води, інакше внаслідок екзотермічної реакції можна пошкодити насіння. Встановлено, що насіння C. submollis потрібно витримувати в кислоті за кімнатної температури протягом 2,5–3 годин. Менш тривала обробка малоефективна, а збільшення часу обробки підвищує ризик пошкодження насіння. Для кісточок видів з товстішим захисним шаром час обробки можна збільшити до 4–5 годин. Восени 2003 року насіння зі стиглих плодів C. submollis і С. ×pojarkovae після 2,5-годинної обробки концентрованою сірчаною кислотою висіяли в розсаднику для проходження природної стратифікації. Насіння C. submollis навесні 2004 року дало дружні сходи, тоді як у С. ×pojarkovae сходи були поодинокі, а масові з'явилися лише наступної весни.
Бобореко (Бабарэка, 1972; Бобореко, 1987) замість довготривалого вирощування сіянців пропонує використовувати для дорощування в розсаднику 1–2- річки самосіву C. submollis, що рясно вкривають землю під дорослими деревами. Цей спосіб придатний лише в тих випадках, коли є багаторічні насадження з самосівом і навряд чи здатний задовольнити потреби масштабного вирощування.
Деякі дослідники вивчали можливість отримання сходів з недозрілого насіння, в якого ще не повністю сформувалася здерев'яніла оболонка. Виявилося, що насіння з нестиглих плодів та ще й додатково оброблене 1 %-вим розчином нітрату калію має підвищену в 1,5–6 разів ґрунтову схожість (Бобореко, 1974а).
172
Недостигле насіння C. pentagyna, якщо його висіяти влітку, здатне дати сходи через 45 діб, можливо, завдяки вимиванню інгібіторів (Петрова, 1952).
Слід враховувати, що глибина спокою у різних видів різниться і наявність кісточки значно збільшує його. Пропонується стратифікувати насіння у два етапи, враховуючи тип органічного спокою насіння. У насіння глоду органічний спокій має комбінований характер і складається з екзогенного спокою, зумовленого гальмівною дією оплодня та ендогенного фізіологічного спокою, зумовленого фізіологічним механізмом гальмування. Екзогенний спокій можна зняти видаленням оплодня, тривалою стратифікацією, скарифікацією тощо, ендогенний спокій порушує тривала холодна стратифікація (Голубкова, 1964; Николаева, 1967, 1979; Николаева и др., 1985).
Комбінований спокій (сильний екзогенний спокій А2 + проміжний ендоген-
ний В2) притаманний видам секції Sanguinea: С. chlorocarpa, C. nigra, C. maximowiczii. Для насіння цих видів пропонують застосовувати двохетапну стратифікацію: спочатку за температури 20-25 °С упродовж 1–1,5 місяців, потім за температури близько 5 °С упродовж 4–5 місяців. Насіння без кісточки здатне прорости через 1–1,5 місяця після холодної стратифікації (Голубкова,1964; Николаева и др., 1985).
Інші види з товстішими кісточками також мають комбінований спокій, з глибшим фізіологічним спокоєм (сильний екзогенний спокій А2 + глибокий ендогенний В3). Такому насінню для проростання необхідно забезпечити двохетапну стратифікацію: спочатку за температури 20–25 °С протягом 1–4 місяців, потім за температури близько 5 °С упродовж 4–6 місяців. Попередня хімічна скарифікація скорочує тривалість стратифікації (Крокер, 1959; Николаева и др., 1985; Плоды…, 1991).
У дослідах ми використовували насіння С. submollis, C. monogyna, C. rhipidophylla, С. mollis, C. schuettei, C. punctata – тобто насіння з комбінованим ти-
пом спокою (А2 + В3). Таке насіння за осінньої сівби не давало сходів навесні наступного року. Воно сходило тільки на другу весну, утворюючи так звані "мертві" посіви. Отримати сходи через півроку після осінньої сівби можна було тільки застосувавши хімічну скарифікацію. Одначе, добрі сходи були не щороку. Інколи сходи були зріджені або їх не було зовсім. Це траплялося за пізнього терміну сівби, коли насіння не встигало пройти повного стратифікаційного циклу у природних умовах через ранні холоди і промерзання ґрунту або за весняної сівби, коли в насінні через порушення температурного режиму під час штучної стратифікації вчасно не завершувалися необхідні фізіологічні процеси щодо зняття спокою. Тому в практичних цілях для гарантованого отримання сходів і запобігання небажаних в розсаднику "мертвих" посівів ми пропонуємо нескладний режим передпосівної підготовки насіння. Він не потребує додатко-
173
вих матеріальних затрат чи часу на хімічну скарифікацію та штучну стратифікацію, вирізняючись простотою.
Режим підготовки насіння полягає у створенні умов, наближених до природних. Насіння поміщають в капронові мішечки і закопують неглибоко в ґрунт. Упродовж наступного року стежать лише за тим аби ґрунт і насіння не пересихали. Через рік після достигання плодів підготовлене насіння сіють у розсаднику і навесні отримують добрі сходи. Якщо сходи потрібно отримати навесні наступного року після достигання плодів, то слід брати насіння С. chlorocarpa, яке за своєчасної осінньої сівби добре сходить навесні без додаткових зусиль. Якщо беруть насіння С. submollis, то його треба попередньо обробити сірчаною кислотою і своєчасно стратифікувати, щоб гарантовано подолати органічний спокій.
Насіннєвий спосіб розмноження має значення при вирощуванні підщеп, сіянців для зеленого будівництва, в інтродукційній та селекційній практиці.
5.2. Вегетативне розмноження
Для садівництва, яке базується на використанні унікальних генотипів, основним способом вирощування численного клонового потомства є вегетативне розмноження.
Для випробування способу окулірування в 1996 році на сіянці C. rhipidophylla прищеплювали бруньки сортів ‘Збіґнев’, ‘Злат’, ‘Людмил’. Характеристику саджанців цих сортів наведено в табл. 21.
Таблиця 21. Морфометричні показники однорічних саджанців сортів глоду, 1997 р.
Сорт |
Висота, см |
Діаметр |
Кількість |
Довжина |
|
штамба, мм |
колючок, шт. |
колючок, см |
|||
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
‘Збіґнев’ |
78,5±1,97 |
14,4±0,36 |
3,8±0,54 |
5,1±0,25 |
|
|
|
|
|
|
|
‘Злат’ |
173,6±5,74 |
12,5±0,19 |
0,4±0,21 |
1,1±0,59 |
|
|
|
|
|
|
|
‘Людмил’ |
110,3±2,25 |
13,5±0,29 |
1,5±0,24 |
4,9±0,58 |
|
|
|
|
|
|
|
НІР05 |
10,6 |
0,79 |
|
|
Саджанці різних сортів істотно різняться за висотою. Ця різниця є досто - вірною. Сорт ‘Збіґнев’ виявився найнизькорослішим і його саджанці рано закінчили ріст (мал. 38.1, вклейка). Найтривалішим періодом росту вирізнявся сорт ‘Злат’, який ріс у висоту до осені. Його саджанці сягнули 2 м висоти
174