Материал: Меженська Л.О., Меженський В.М. Рід Глід (Crataegus L.) в Україні інтродукція, селекція, еколого-біологічні особливості

Роджер Еванс (Evans, 1999) аналізуючи 61 морфологічну й онтологічну ознаку та послідовності ndhF хлоропластів також довів спорідненість родів Crataegus і Mespilus та визначив їхнє положення в підродині Malodeae (мал. 7).

Мал. 7. Філогенетичне дерево родини Rosaceae (підродини Maloideae і Spiroideae) побудоване на комбінуванні морфологічних та молекулярних

даних (за Evans, 1999)

Примітки: Числа на гілками показують кількість ознак, що підтримують цю гілку; числа під гілками – значення будстрепу >50%.

Роди Crataegus і Mespilus є доволі віддаленими від родів Cotoneaster і Pyracantha, з якими їх зближували на підставі подібності в будові плодів, що вирізняються наявністю здерев'янілих кісточок. Аналіз молекулярних даних довів дещо інше трактування складу загальноприйнятих підродин.

Таким чином, аналіз молекулярних даних свідчить про сестринські відно-

шення між Crataegus і Mespilus (Campbell et al., 1995; Evans, 1999), що відпові-

дає морфологічним даним (Phipps et al., 1991a). Було встановлено, що новий вид, описаний як M. canescens (Phipps, 1990), незважаючи на морфологічні відмінності від M. germanica, є спорідненим з останнім (Phipps et al., 1991b). Тому наступне молекулярне дослідження (Dickinson et al., 2000) охоплювало не окремі види глоду, як раніше, а 33 види 14 секцій роду Crataegus та обох видів Mespilus. Досліджували мінливість сегментів ITS1, ITS2 та 5.8S рДНК. Аналіз рибосомних сегментів ДНК показав, що Mespilus є сестринським таксоном до Crataegus у вузькому сенсі, а M. canescens може мати гібридне походження

(мал. 8).

21

Попередні дані свідчать про родинні зв'язки північноамериканських і євразійських видів глоду з чорними плодами. Окрім того показано близькі стосунки між видами секції Sanguinea та С. pinnatifida, який відносять до самос-

тійної секції/серії (Schneider, 1906; Пояркова, 1939в; Rehder, 1940; Полетико, 1954б; Русанов, 1965; Циновскис, 1971; Phipps et al., 1990) або включають до секції Sanguinea як окрему серію (Phipps, 1983a).

Розширення кількості ділянок ДНК та збільшення зразків і видів, що аналізуються дало можливість встановити нові закономірності у філогенії видів глоду. Значний внесок у дослідженні філогенії Crataegus молекулярними мето-

дами внесла Євгенія Ло (Lo et al., 2006, 2007, 2009a; Lo, 2008). Аналізом діля-

нок ДНК хлоропластів (trnS-trnG, psbA-trnH, trnH-rpl2, rpl20-rpsl2) та ядерних локусів (ITS1, 5.8S, ITS2 і другого інтрону LEAFY ) 61 виду глоду разом із негруповими видами Amelanchier, Malus і Aronia було визначено шість великих клад, що показує менший секційний поділ, аніж морфологічна класифікація

(мал. 9).

Східноазійcька секція Sanguineae і західно-північноамериканська секція Douglasianae утворюють дві монофілетичні клади, що є сестринськими одна до одної. Таксони зі сходу Північної Америки, які належать до секцій Coccineae,

Crus-gallianae, Parvifoliae, Mexicanae, Virides і Lacrimatae, формують політо-

мічну групу. Китайські види C. cuneata і C. hupehensis є близько асоційованими з європейськими видами секції Crataegus. Установлено в межах роду наявність принаймні восьми незалежних випадків розсіювання/вимирання. Вірогідно, що міжконтинентальний обмін між європейськими та американськими таксонами мав місце 47,4 млн. років тому. Переміщення через Берингів міст між Східною Азією та заходом Північної Америки відбулося орієнтовно 19,3 млн. років тому

(Lo et al., 2006).

Наступні дослідження охопили також види Mespіlus, що мало вирішальне значення на встановлення нових поглядів на історію, взаємозв'язки та систематичне положення видів глоду і мушмули. Більшість ботаніків дотримувалася поглядів про відокремленість родів Crataegus і Mespilus, останній з яких трива-

лий час вважали монотиповим (Medicus, 1793; Lindley, 1824; Candolle, 1825; Decaisne, 1874; Koehne, 1890;Rehder, 1940; Пояркова, 1939б, 1939в; Полетико 1954а, 1954б; Доброчаєва, 1954, 1965а, 1965б; Клоков, 1954; Mosyakin, Fedoronchuk, 1999 та ін.).

Виявлення другого виду мушмули – M. canescens (Phipps, 1990) ускладнило картину, прояснити яку дозволили сучасні молекулярні методи. Як і в попередній роботі для аналізу використовували ядерні ділянки (рибосомального міжгенного сегменту ITS і другого інтрону гомеотичного гену LEAFY ) та ділянки ДНК хлоропластів (trnS-trnG, psbA-trnH, trnH-rpl2, rpl20-rpsl2), що дозволило

23