Материал: Меженська Л.О., Меженський В.М. Рід Глід (Crataegus L.) в Україні інтродукція, селекція, еколого-біологічні особливості

орієнтовно 5.2 ±1.1 млн. років тому. Майже одночасно з цим – 4.6 ± 0.9 млн. років тому, відбувалося розмежування таксонів Східної Азії та заходу Північної Америки. Ці дані є приблизними, бо застосування різних методів оцінювання змін у геномі дає результати, що можуть різнитися на декілька млн. років.

Фіппс (Phipps, 1983a), базуючись на кладистичному аналізі морфологічних ознак, вважав види секції Mexicanae, що складаються з північноамериканського C. mexicana і східноазійського C. scabrifolia, первинними формами глоду. Натомість, аналіз молекулярних даних розміщує C. mexicana в похідній позиції в кладі С. Вірогідно первинні, найпримітивніші раси Crataegus зростали на території Європи і сходу Північної Америки, що узгоджується з гіпотезою північноамериканського походження надтриби Malodae (= підтриба Malinae + рід

Gillenia) (Evans, Campbell, 2002).

Філогенететична асоціація східноазійських видів С. hupehensis, С. songarica, С. pinnatifida з видами секції Crataegus свідчить про їхню міграцію з Європи, тоді як Crataegus nigra з секції Sanguineae мігрував у протилежному напрямку до Європи.

Відношення між сестринськими групами – секціями Douglasianae і Sanguineae дають підстави вважати, що Crataegus поширився між Східною Азією та заходом Північної Америки через Берінгів суходільний міст, який закрився на-

прикінці пліоцену (Tiffney, Manchester, 2001).

Хоча прямих доказів генетичного обміну між європейськими і північноамериканськими видами глоду не знайдено, конфлікти між хлоропластними і ядерними даними вказують на зв'язок С. marshalli, С. spathulata і С. phaenopyrum, що поширені на південному сході США, з європейськими предками. Давня гібридизація, внаслідок якої виникли ці три види, підтверджується проміжними морфологічними ознаками листків і плодів. Північноамериканські види в цих гібридизаційних процесах виступали як материнські предки, але які саме з них визначити поки що не вдається. Батьківські предки могли належати до секції Crataegus. Мабуть, гібридизація мала місце в олігоцені чи раніше, тобто до того, коли Північно-Атлантичний суходільний міст був перерваний (Tiffney, 1985).

Молекулярні дані поки що не дозволяють прояснити взаємозв'язки між деякими секціями та серіями північноамериканських видів глоду, що поширені на сході континенту, незважаючи на суттєві морфологічні відмінності між ними, що може бути зумовлено швидкою радіацією таксонів та гібридизацією між ними.

30

1.3. Система роду Crataegus

"Батько ботаніки" – давньогрецький вчений Тіртам (Τύρταμος), прозваний Аристотелем Теофрастом (Θεόφραστος, Феофраст) у своїй видатній праці "Розвідки о рослинах", або "Історія рослин" ("Περὶ φυτῶν ἱστορίας"), що була першою спробою систематизувати відомості про рослини, описав три види муш-

мули: μεσπίλη σατανεος, μεσπίλη ή άνυήδων, μεσπίλη ή άνυήδωνείδης (Феофраст, 1951). Вірогідно, мова йшла про C. germanicа, C. orientalis або C. azarolus та

C. oxyacantha (= C. rhipidophylla). Існує також думка, що перший вид теофрастової "мушмули" належить до Cotoneaster (Pliny, 1855). Крім того, C. oxyacantha давні греки звали пиракантою, тобто колючою рослиною з червоними плодами (Loudon, 1838).

Греки називали глід також κράταιγος, але цю назву використовували для різних видів рослин. Пліній Старший позначив C. rhipidophylla як сrataegus (Дворецкий, 1986). Саме це слово пізніше стало науковою назвою роду Сrataegus. За іншою версією Пліній називав так Torminalis clusii (M.Roem.) K.R. Robertson & J.B. Phipps (= Sorbus torminalis (L.) Crantz). Саме в такому ро-

зумінні вживали назву сrataegus ботаніки ХVI-XVI сторіч, припускаючи що Теофраст думав так само. Не виключено, що назва κράταιγος може належати

C. azarolus (Pliny, 1855; Koch, 1869; Batko, 1946).

Одним з перших, хто чітко розмежував категорії роду і виду у рослин був Жозеф Піттон де Турнефор (Tournefort, 1719). У праці "Основи ботаніки" ("Elémens de botanique", або "Institutiones rei herbariae"), перше видання якої бу-

ло надруковано в 1694 році, він упорядкував розмаїття відомих видів, розподіливши їх по родах. Ним встановлено рід Crataegus, до якого він включив види, які нині належать до інших родів Malinae (мал. 13). Класифікація Турнефора базувалася на будові віночка, за що пізніше він був названий Ліннеєм "королістом".

Сам Карл Лінней (Linnaeus, 1735) в "Системі природи" ("Systema naturae")

запропонував "статеву систему" рослинного царства, що базувалася на ознаках репродуктивних структур, зокрема кількості тичинок та маточок. Для видів глоду він запозичив турнефорові родові назви Crataegus та Mespilus. Ці грецькі назви Лінней (Linnaeus, 1751) залишив ужитку, хоча вважав, що вони мають "темне", тобто сумнівне походження.

Латинська назва crataegus походить від грецького слова κράταιγος, що утворене від κρατος – "сила, міць, твердість" та αγειν – "вести, рухати", тобто позначає рослину з міцною деревиною і розвиненими колючками (Циновскис, 1971). Подібну назву давні греки дали різновиду приворотного зілля (Дворец-

кий, 1986).

31

Мал. 14. Перелік видів роду Сrataegus у "Species plantarum" (1753)

33

До Icosandria Digynia Лінней включив північноамериканські види C. coccinea, C. crus-galli, C. tomentosa, C. viridis та європейські види C. rhipidophylla

(як C. oxyacantha) і C. azarolus (разом з С. aronia). Інші види, віднесені ним до

Crataegus, тепер розміщують в інших родах: Rhaphiolepis (C. indica L. = Rhaphiolepis indica Lindl. ex Ker Gawl.) та Sorbus s.l. або, відповідно, Aria (C. aria L. = Sorbus aria (L.) Crantz = Aria nivea Host ), ×Tormariosorbus (C. aria β suecica L. = Sorbus intermedia (Ehrh.) Pers =×Sorbotorminaria intermedia (Ehrh.) Mezhenskyj), Torminalis (C. torminalis L. = Sorbus torminalis = Torminalis clusii).

Тут Лінней був непослідовний в дотриманні власної системи, включивши до Icosandria Digynia види глоду, що мають від двох до п'яти маточок.

До групи Icosandria Pentagynia Лінней відніс види з п'ятьма маточками, включивши до роду Mespilus M. germanica L. та низку видів, які тепер входять до родів Aronia (M. arbutifolia L. = Aronia arbutifolia (L.) Pers.), Amelanchier (M. amelanchier L. = Amelanchier ovalis Medik., M. canadensis L. = Amelanchier canadensis (L.) Medik.), Сhamaemespilus (M. chamaemespilus L. = Chamaemespilus alpina (Mill.) K.R. Robertson & J.B. Phipps), Cotoneaster (M. cotoneaster L. = Cotoneaster integerrimus Medik.) та Pyracantha (M. pyracantha L. = Pyracantha coccinea M.Roem.) (мал. 15).

Праці Ліннея створили деякі проблеми для наступних поколінь ботаніків, зокрема, щодо С. oxyacantha, бо під цією назвою у нього значаться різні види (Dandy, 1946). Зразок 643.12 у ліннеєвому гербарії, який відповідає С. oxyacantha (1753) є C. rhipidohylla (Byatt, 1974; Christensen, 1992). У п'ятому виданні

"Genera plantarum" (1754) Лінней використав назву С. oxyacantha для позначення C. monogyna Jacq. Через те, що назва С. oxyacantha стала джерелом плутанини, від неї мусили відмовитися (Lambinon, 1981). Микола Цвєльов (Цвелев, 2002) має сумніви, щодо відповідності назви C. rhipidohylla виду, який поширений в Європі. На його думку пріоритетною назвою могла бути C. ×kyrtostyla Fingerh., але нині вона співвідноситься з гібридом C. rhipidohylla × C. monogyna. Поширені в Європі C. rhipidohylla, C. monogyna та C. laevigata часто гіб-

ридизують між собою, що затрудняє ідентифікацію таксонів глоду. Значні проблеми створює наявність різних концептуальних підходів до визначення виду, особливо в такому складному роді як Crataegus, якому властиві апоміксис, по-

ліплоїдія і гібридизація (Camp, 1942a; Palmer, 1943, 1946; Клоков, 1954; Krushke, 1965; Завадский, 1967; Циновскис, 1971; Phipps, Muniyamma, 1980; Phipps, 1988a, 1997, 1998, 2005;Campbell, Dickinson, 1990; Christensen, 1992; Dickinson, 1998, 2002; Macklin, 2001; Dickinson et al., 2007; Цвелев, 2001; Ена, 2012 та ін.).

34