б. Связи с мотонейронамишейного отдела спинного мозга, входящие главным образом в вестибулоспинальный тракт.
в.Связи с ядрамиглазодвигательного нерва, которые опосредуют движения глаз, вызываемые вестибулярной активностью; эти волокна проходят в составе медиального продольного пучка. Функцию статолитового аппарата можно тестировать, наблюдая глазодвигательные реакции при наклонах головы.
г. Тракты, направляющиеся ввестибулярные ядра противоположной стороны мозга, благодаря которым афферентация с обеих сторон тела может обрабатываться совместно.
д. Связи сретикулярной формацией, посредством которых обеспечивается воздействие на ретикулоспинальный тракт, являющийся еще одним (полисинаптическим) путем кα- иβ-мотонейронам.
е. Тракты, проходящие через таламус впостцентральную извилину коры головного мозга, обеспечивающие сознательную обработку вестибулярной информации и таким образом сознательную ориентацию в пространстве.
ж.Волокна, направляющиеся вгипоталамус, которые в основном участвуют в возникновении кинетозов (укачивания).
з. Связи смозжечком, в особенности сarchicerebellum( вторичные вестибулярные афференты).мозжечок, может получать некоторые первичные вестибулярные афференты (так называемый прямой сенсорный мозжечковый путь). И первичные, и вторичные вестибулярные афференты у млекопитающих оканчиваются в мозжечке мшистыми волокнами на клетках-зернах флокку-лонодулярной доли (относящейся кarchicerebellum) и частично клеткахuvulaиparaflocculus(paleocerebellum). Клетки-зерна оказывают возбуждающее действие на клетки Пуркине в этих областях, а аксоны последних проецируются опять-таки в вестибулярные ядра. Такая цепь осуществляет тонкую регулировку вестибулярных рефлексов. При нарушениях функции мозжечка вследствие различных заболеваний эти рефлексы утрачивают тормозной компонент, что проявляется в возникновении таких симптомов, как усиленный или спонтанно возникающий нистагм, утрата равновесия, проявляющаяся в неустойчивой походке, избыточной амплитуде движений, особенно при ходьбе («петушиный шаг»). Эти симптомы являются частью синдромамозжечковой атаксии.
Вестибулярные рефлексы, их характеристика. Нистагм глаз.
Статические и статокинетические рефлексы. Равновесие поддерживается рефлекторно, без принципиального участия в этом сознания. Выделяют статические и статокинетические рефлексы. Вестибулярные рецепторы и соматосенсорные афференты, особенно от проприоцепторов шейной области, связаны и с теми и с другими. Статические рефлексы обеспечивают адекватное взаиморасположение конечностей, а также устойчивую ориентацию тела в пространстве, т.е. позные рефлексы. Вестибулярная афферентация поступает в данном случае от отолитовых органов. Статический рефлекс, легко наблюдаемый у кошки благодаря вертикальной форме ее зрачка, – компенсаторное вращение глазного яблока при повороте головы вокруг длинной оси тела (например, левым ухом вниз). Зрачки при этом все время сохраняют положение, очень близкое к вертикальному. Такой рефлекс наблюдается и у человека. Статокинетические рефлексы – это реакции на двигательные стимулы, сами выражающиеся в движениях. Они вызываются возбуждением рецепторов полукружных каналов и отолитовых органов; их примеры – вращение тела кошки в падении, обеспечивающее ее приземление на все четыре лапы, или движения человека, восстанавливающего равновесие после того, как он споткнулся.
Один из статокинетических рефлексов – вестибулярный нистагм. Как говорилось выше, вестибулярная система вызывает различные движения глаз; нистагм как их особая форма наблюдается в начале более интенсивного, чем обычные короткие повороты головы, вращения. При этом глаза поворачиваются против направления вращения, чтобы удержать исходное изображение на сетчатке, однако, не достигая своего крайнего возможного положения, резко «перескакивают» в направлении вращения, и в поле зрения оказывается другой участок пространства. Затем следует их медленное возвратное движение.
Медленная фаза нистагма запускается вестибулярной системой, а быстрый «перескок» взгляда–предмостовой частью ретикулярной формации.
При вращении тела вокруг вертикальной оси раздражаются практически только горизонтальные полукружные каналы, т. е. отклонение их купул вызывает горизонтальный нистагм. Направление обоих его компонентов (быстрого и медленного) зависит от направления вращения и, таким образом, от направления деформации купул. Если тело вращается вокруг горизонтальной оси (например, проходящей через уши или саггитально через лоб), стимулируются вертикальные полукружные каналы и возникает вертикальный, или вращательный, нистагм. Направление нистагма принято определять по его быстрой фазе, т.е. при «правом нистагме» взгляд «перескакивает» вправо.
При пассивном вращении тела к возникновению нистагма ведут два фактора: стимуляция вестибулярного аппарата и перемещение поля зрения относительно человека. Оптокинетический (вызванный зрительной афферентацией) и вестибулярный нистагмы действуют синергически.
Диагностическое значение нистагма. Нистагм используется в клинике для тестирования вестибулярной функции. Испытуемый сидит в специальном кресле, которое длительное время вращается с постоянной скоростью, а затем резко останавливается. Остановка вызывает отклонение купулы в направлении, противоположном тому, в котором она отклонялась в начале движения; результат–нистагм. Его направление можно определить, регистрируя деформацию купулы; оно должно быть противоположным направлению предшествующего движения. Запись движений глаз напоминает получаемую в случае оптокинетического нистагма. Она называется нистагмограммой.
Проведя тест на поствращательный нистагм, важно устранить возможность фиксации взгляда в одной точке, поскольку при глазодвигательных реакциях зрительная афферентация доминирует над вестибулярной и в некоторых условиях способна подавить нистагм. Поэтому испытуемому надевают очки Френцеля с сильновыпуклыми линзами и встроенным источником света. Они делают его «близоруким» и неспособным фиксировать взор, одновременно позволяя врачу без труда наблюдать движения глаз. Такие очки необходимы и в тесте на наличие спонтанного нистагма–первой, простейшей и наиболее важной процедуре при клиническом исследовании вестибулярной функции.
Еще один клинический способ запуска вестибулярного нистагма – термостимуляция горизонтальных полукружных каналов. Его преимущество–в возможности тестировать каждую сторону тела отдельно. Голову сидящего испытуемого отклоняют назад приблизительно на 60° (у лежащего на спине человека ее приподнимают на 30°), чтобы горизонтальный полукружный канал занимал строго вертикальное направление. Затем наружный слуховой проход промывают холодной или теплой водой. Наружный край полукружного канала расположен к нему очень близко, поэтому сразу же охлаждается или нагревается. В соответствии с теорией Барани плотность эндолимфы при нагревании понижается; следовательно, ее нагретая часть поднимается, создавая разность давлений по обе стороны купулы; возникающая деформация вызывает нистагм. Исходя из его природы, этот вид нистагма называют калорическим. При нагревании он направлен к месту термического воздействия, при охлаждении–в обратную сторону. У людей, страдающих вестибулярными расстройствами, нистагм отличается от нормального качественно и количественно. Детали его тестирования приведены в работе. Следует отметить, что калорический нистагм может возникать в космических кораблях в условиях невесомости, когда различия плотности эндолимфы несущественны. Следовательно, в его запуске участвует, по крайней мере, еще один, пока не известный механизм, например, прямое термическое воздействие на вестибулярный орган.
Функцию отолитового аппарата можно тестировать, наблюдая глазодвигательные реакции при наклонах головы или при возвратно–поступательных движениях пациента, находящегося на специальной платформе.
Строение и функции наружного, среднего и внутреннего уха. Механизм слуховой рецепции.
Строение и функции структур наружного и среднего уха.
Наружнее ухо состоит из:
Ушной раковины
Наружного слухового прохода
Внешней стороны барабанной перепонки
Функции наружного уха:
Направленный прием звуковых волн
Концентрация звука в направлении наружного слухового прохода
Ограничение потока звуковых сигналов, поступающих с тыла головы
Защитная функция (сера)
Согревание и увлажнение воздуха
Среднее ухо состоит из:
Барабанная перепонка - уменьшает амплитуду колебаний
Молоточек, наковальня, стремечко – увеличивают силу
Овальное окно (ведет во внутреннее ухо)
Круглое окно (чтобы колебания не затухали, т.к. жидкость по своим свойствам – несжимаема)
Евстахиева труба (соединение среднего уха с носоглоткой, выравнивает давление)
!!! Поверхность стремечка в 22 раз меньше БП, во столько же раз увеличивается давление стремечка на овальное окно, при этом даже слабые звуковые волны могут вызвать колебания жидкости в улитке
Мышцы:
Мышца, напрягающая барабанную перепонку (m. tensor tympani)
Усиливает напряжение БП при сокращении
Ограничивает амплитуды колебаний при сильном звуке
Стременная мышца (m.stapedius)
Фиксирует стремечко и ограничивает его движения
Сокращаются при – глотании, жевании, зевании, речевой деятельности, т.е. участвуют в ориентации и в реакции обратной связи от речевой системы к слуховому входу.
(+) Рефлекторное сокращение этих мышц наступает через 10 сек после сильного звука и зависит от его амплитуды (автоматическое предохранение от перегрузки)
Строение и функции структур внутреннего уха.
Внутреннее ухо – сообщается с полостями и каналами (где находится запас жидкости) в лабиринте височной кости.
Улитка – костный спиральный канал (2.5 витка), разделен;
Преддверной (вестибулярной) мембраной – мембрана Рейснера
Основной (базиллярной) мембраной
Эти мембраны делят улитку на 3 части (хода):
Верхний канал (лестница преддверия- scala vestibuli)
Сообщается с нижним каналом улитки через овальное отверстие
Заполнен перилимфой
Нижний канал (барабанная лестница – scala tympany) – схож с верхним
Средний канал (перепончатый канал – scala media)
Не сообщается с другими каналами
Заполнен эндолимфой, имеющий положительный заряд(в 100 раз больше К)
Место расположения кортиева органа, который содержит рецепторы – волосковые клетки (вторично-чувствующие механо-Re)
Вторично-чувствующие механо-Re – преобразуют механические колебания в БЭП. Состоят из 2 слоев:
Внутренний – 1 ряд (3500 шт)
Наружный – 3-5 рядов (12000-25000 шт)
Каждая рецепторная клетка имеет сотни волосков.
Волоски прикрыты покровной мембраной (из соединительной ткани), который закрывает один конец, а второй свободен, и они скользят по клеткам рецептора.
Движение звуковой волны:
Колебание барабанной перепонки
Колебание и усиление волны по костному молоточку
Наковальня-> стремечко -> овальное окно
Колебание перилимфы в верхнем улитковом канале
Распространение колебаний по эндолимфе (бегущая волна)
Передача на перилимфу нижнего канала
Круглое окно
Механизм возбуждения слуховых рецепторов
Поступление колебательных звуковых движений в слуховой проход
Колебания барабанной перепонки
Колебания костного аппарата
Колебания овального отверстия
Возникновение колебания в полостях вестибулярной и вестибулярной лестниц
Колебание эндолимфы в среднем канале
Колебание тинкториальной мембраны, переход на базальную
Колебания волосковой клетки и тинкториальной мембраны
Волоски склоняются и возникает возбуждение
Открываются механо-управляемые К-каналы (К в эгдолимфе больше в 100 раз)
Калий идет в волосковую клетку по градиенту концентрации
Возникает рецепторный потенциал
Открываются потенциал-управляемые Са-каналы
Вход Са в клетку
Выход медиаторов – глутамат (аспартат)
Генерация ВПСП
Типы электрических потенциалов:
Микрофонный – возникает в результате деформации волосковых клеток кортиева органа, полностью воспроизводит форму и частоту звуковой волны ( до 4-5 кГц).
Рецепторный потенциал – электрическое возбуждение рецепторных клеток
Суммационный потенциал (свыше 4-5 кГц) – сдвиг постоянного потенциала улитки, слабо выраженный при низких частотах.
Величина(пол./отриц.) – пропорциональна интенсивности звука
Рецепторный потенциал – возбуждение в окончаниях слуховых нейронов
Эндокохлеарный потенциал – постоянный потенциал улитки. Источник – активный секреторный процесс сосудистой полости клеток эндолимфы.
Звук -> микрофонный и суммационный потенциал -> генеративный потенциал
Проводниковый и корковый отделы слуховой сенсорной системы. Бинауральный слух.
Проводниковый и корковый отделы слухового анализатора.
I нейрон – дендриты от волосковых клеток
Спинальный ганглий, образуют нервус вестибулокохлеарис (улитковую часть)
II нейрон – переключение на кохлеарные ядра в продолговатом мозге
III нейрон – верхние оливарные ядра (I перекрест), трапецевидное тело ядра
IV нейрон – в составе латеральной петли в нижние бугры 4-холмия (II перекрест)
V нейрон – специфические ядра таламуса (медиальное коленчатое тело)
Слуховая зона коры верхней части височной доли (I проекционное поле)
Ассоциативная область коры большого мозга (II проекционное поле)
1)Нервные импульсы от коленчатого тела в основном идут в первичную слуховую кору.
2)Вторичная слуховая кора – активируется таламусом и первичной слуховой корой
3)При взаимодействии первичной, вторичной коры и ассоциативной коры (третичная кора) – формируется ощущение.
Бинауральный слух.
Человек и животные обладают пространственным слухом, т.е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии бинаурального слуха, или слушания двумя ушами. Для него важно и наличие двух симметричных половин на всех уровнях слуховой системы. Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника звука определяется с точностью до 1 углового градуса. Основой этого служит способность нейронов слуховой системы оценивать интерауральные (межушные) различия времени прихода звука на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе. Оценка удаленности источника звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.
При раздельной стимуляции правого и левого уха через наушники задержка между звуками уже в 11 мкс или различие в интенсивности двух звуков на 1 дБ приводят к кажущемуся сдвигу локализации источника звука от средней линии в сторону более раннего или более сильного звука. В слуховых центрах есть нейроны с острой настройкой на определенный диапазон интерауральных различий по времени и интенсивности. Найдены также клетки, реагирующие лишь на определенное направление движения источника звука в пространстве.
Методы исследования слуха. Исследование костной и воздушной проводимости (пробы Вебера и Ринне).
№ |
Название метода |
Характеристика |
Объективные методы |
||
1 |
Безусловно-рефлекторные |
предназначены для обследования слуха, как правило, детей в возрасте до 5 лет, так как в этом случае общепринятые аудиометрические методы не могут быть применены. Методы этой группы основаны на проявлении безусловных ориентировочных рефлексов в ответ на звуковое раздражение. Это такие рефлексы, как общие мышечные сокращения, мимические реакции, реакции глаз (мигание, зажмуривание и раскрытие, расширение зрачка), движения головы, туловища, конечностей, сосательные рефлексы грудных детей, сердечно-сосудистые и дыхательные рефлексы. Указанные методы применяются при интенсивности звукового раздражителя 80-90 дБ, что позволяет выявлять в основном большие и средние потери слуха. Вместе с тем у большинства детей наблюдается расширение зрачков даже при незначительном превышении пороговой слышимости. При использовании безусловно-рефлекторных методов следует иметь в виду наличие значительного индивидуального разброса и непостоянство реакций ребенка. |
2 |
Условно-рефлекторные |
также применяются для обследования слуха у маленьких детей. В их основе - проявление рефлекса на какое-либо действие, совершаемое одновременно с подачей звука. В результате с большой достоверностью возникает устойчивая условная реакция на звук даже при небольшом превышении порога восприятия. Например, если сочетать в течение 2-3 недель кормление грудного ребенка с подачей звука, то наблюдается сосательный рефлекс в ответ только на звуковое раздражение. Отсутствие рефлекса при подаче звука свидетельствует о потере слуха. Для выработки условного рефлекса на мигание глаз при действии звуков можно использовать слабую струю теплого воздуха, направляемую в лицо одновременно со звуком. |
3 |
Анализ слуховых вызванных потенциалов |
одна из наиболее применяемых в настоящее время методик объективного исследования слуха. В ответ на звуковой сигнал в различных отделах слухового анализатора - от улитки до коры головного мозга - возникают электрические сигналы, составляющие миллионные доли вольта. Чтобы их зарегистрировать, используют высокочувствительные усилители, а также многократное повторение звуковых сигналов. Таким образом, с помощью компьютера производится накопление, суммирование и усреднение регистрируемых сигналов слуховой системы. Электроды, регистрирующие потенциалы, располагаются на макушке головы и сосцевидных отростках. Все вызванные потенциалы в зависимости от латентного периода (времени от начала стимуляции до начала ответной реакции) делятся на 3 группы: коротколатентные сигналы (до 12 мсек) отражают возбуждение улитки и слухового нерва, среднелатентные (12-50 мсек) и длиннолатентные (50-300 мсек) отражают ответ различных участков коры головного мозга. Каждый пик потенциалов указывает на конкретные части слуховой системы или головного мозга. |
Субъективные методы |
||
1 |
Обследование с помощью шепотной и разговорной речи |
Это самый простой метод. При обследовании необходимо предъявлять известные ребенку слова. Если ребенок владеет только лепетными словами («мяу» - кошка, «туту» - автомобиль и т. д.), то надо их использовать. Если ребенок не понимает слов, то выявляется способность воспринимать гласные и согласные, такие как низкочастотные о, у, л, м, н, р, б, т, к, в, п или высокочастотные - и, а, е, с, г, х, шипящие. При этом большинство гласных и высокочастотные согласные слышатся лучше и воспринимаются на более далеких расстояниях, чем низкочастотные согласные. Обследование необходимо проводить эмоционально, выражая удовлетворение или удивление при правильном восприятии слова. Активизирует занятия показ картинок, соответствующих словам, использование игровых моментов. Слова произносятся после спокойного вдоха, на резервном воздухе легких, в этом случае легко уравнять громкость и скорость их произнесения у разных людей. Речевой материал необходимо предъявлять непосредственно у уха и затем увеличивать расстояние. Шепотная речь при нормальном слухе воспринимается с 5-10 м для низкочастотных звуков и с 15-20 м - для высокочастотных. Для детей старше 5 лет целесообразно использовать специальные таблицы, соответствующие возрасту, а также исследовать «фонематический слух», т. е. возможность различать слова, отличающиеся только одной буквой (фонемой) (Миша - Маша, бочка - почка, дочка - точка). Изучение слуха с помощью шепотной и разговорной речи дает оценочное представление о слухе, более детально слуховая функция анализируется последующими методами. |
2 |
Пороговая тональная аудиометрия |
В настоящее время это один из основных методов исследования слуха, при котором используется специальная электроакустическая аппаратура - аудиометры. Пороговая аудиометрия заключается в определении на разных частотах наименьшей интенсивности звукового сигнала, при которой возникает ощущение звука. Обследование необходимо проводить в звукоизолированном помещении, интенсивность окружающего шума не должна превышать 20 дБ. На каждой частоте вначале подается громкий сигнал, чтобы испытуемый имел представление, какой звук он должен услышать. Затем сила звука уменьшается до неслышимого, после чего плавно увеличивается до появления ощущения звука. Далее интенсивность звука уменьшается на 10 дБ и вновь дискретно повышается с остановкой на 10 с через каждые 5 дБ до возникновения ощущения звука. Значения пороговой интенсивности тона для каждой из исследуемых частот откладываются на аудиограмме. Время аудиометрического oбследования не должно превышать 60 мин во избежание утомления и ослабления внимания. |
3 |
Пороговая тональная аудиометрия по воздушному каналу |
Звук подается на ухо через наушники. Исследование начинается с тона 1000 Гц, который является резонансным тоном проводящей системы уха и поэтому комфортен для слуха. После этой частоты переходят к определению порогов по низким частотам - 500, 250, 125 Гц, как лучше сохранившимся, а затем по высоким - 2000, 4000, 8000 Гц. Исследование заканчивается на частоте 1000 Гц, чтобы подтвердить начальный результат. Результаты отмечаются на аудиограмме: по правому уху кружком (о) или красным цветом, по левому - крестиком (х), синим или зеленым цветом. Аудиограммы воздушного звукопроведения обозначают сплошной линией, костного звукопроведения - пунктиром. |
4 |
Речевая аудиометрия |
Применяется при обследовании людей, имеющих развитую речь. Цель речевой аудиометрии - определение величины потери слуха на речь. Записанный на магнитофон набор слов подается испытуемому через аудиометр. После каждого слова следует пауза, в течение которой он должен ответить, что услышал. Экспериментатор считает число правильно воспроизведенных слов. Если их число оказывается недостаточным, громкость прибавляется на 5 дБ и обследование повторяется. |
Исследование костной и воздушной проводимости
1. Опыт Ринне заключается в сравнении воздушной и костной проводимости. Звучащий камертон С128 ставят на сосцевидный отросток исследуемого и, включив секундомер, замечают, сколько времени он звучал. По прекращении звучания на сосцевидном отростке подносят камертон к отверстию слухового прохода. У здорового человека проводимость через воздух больше проводимости через кость - это обозначают как «положительный опыт Ринне». При наличии же поражения в среднем ухе или вообще звукопроводящего аппарата опыт Ринне может быть отрицательным, т. е. звучание с кости будет продолжительнее звучания через воздух; обычно это указывает на заболевание звукопроводящего аппарата.
2. Опыт Вебера производится так. Звучащий камертон помещают на темя больного и спрашивают его, в каком ухе он слышит звучание. При здоровом состоянии ушей исследуемый слышит звучание в голове, не относя звук ни к одному из ушей. При нарушении звукопроводящего аппарата звук слышится в больном ухе, при нарушении звуковоспринимающего аппарата он слышен в здоровом ухе. Известно несколько попыток дать объяснение усилению костной проводимости при заболевании среднего уха. Некоторые указывают, что при здоровом состоянии ушей звуковые волны от звучащего камертона, беспрепятственно распространяясь по черепу, как бы выходят через уши в окружающую среду и не задерживаются в каком-либо ухе. При наличии препятствия в виде воспалительного процесса среднего уха или инородного тела (серная пробка) в слуховом проходе звуковые волны, отражаясь от препятствия, как бы снова ударяют в звуковоспринимающий аппарат внутреннего уха и звучат в больном ухе. При поражении же звуковоспринимающего аппарата звук может появиться только в здоровом ухе. Так, Бецольд считает, что при заболеваниях звукопроводящего аппарата ограничение движений слуховых косточек создает условия для худшей передачи через воздух, чем через кость.
Л. Е. Комендантов и другие авторы объясняли укорочение восприятия звучания камертона через кость на здоровой стороне утомлением нерва.
Г. Г. Куликовский, исследуя слуховую функцию больных в звуконепроницаемой камере, зарегистрировал незначительное укорочение костной проводимости при поражении звукопроводящего аппарата. Он считает, что наблюдающееся в обычных условиях исследования слуха удлинение костной проводимости у этого рода больных зависит от неблагоприятных в акустическом отношении условий восприятия звука.
При поражении мозга и его оболочек латеризации звука в опыте Вебера не наблюдается, если при этом нет нарушения слуховой функции.
Состав и функции оптического аппарата глаза. Аккомодация глаза, ее механизмы при рассматривании близких и далеких предметов.
Зрение эволюционно приспособлено к восприятию электромагнитных излучений в определенной, весьма узкой части их диапазона (видимый свет). Зрительная система дает мозгу более 90% сенсорной информации. Зрение — многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку уникального периферического оптического прибора — глаза. Затем происходят возбуждение фоторецепторов, передача и преобразование зрительной информации в нейронных слоях зрительной системы, а заканчивается зрительное восприятие принятием высшими корковыми отделами этой системы решения о зрительном образе.
Состав и функции оптического аппарата глаза.
Глазное яблоко имеет шарообразную форму, что облегчает его повороты для наведения на рассматриваемый объект. На пути к светочувствительной оболочке глаза (сетчатке) лучи света проходят через несколько прозрачных сред — роговицу, хрусталик и стекловидное тело. Определенная кривизна и показатель преломления роговицы и в меньшей мере хрусталика определяют преломление световых лучей внутри глаза.
Преломляющую силу любой оптической системы выражают в диоптриях (D). Одна диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила здорового глаза составляет 59D при рассматривании далеких и 70.5D — при рассматривании близких предметов. Чтобы схематически представить проекцию изображения предмета на сетчатку, нужно провести линии от его концов через узловую точку (в 7 мм сзади от роговой оболочки). На сетчатке получается изображение, резко уменьшенное и перевернутое вверх ногами и справа налево