Аккомодация, ее механизм.
Аккомодацией называют приспособление глаза к ясному видению объектов, удаленных на разное расстояние. Для ясного видения объекта необходимо, чтобы он был сфокусирован на сетчатке, т. е. чтобы лучи от всех точек его поверхности проецировались на поверхность сетчатки (рис. 14.4). Когда мы смотрим на далекие предметы (А), их изображение (а) сфокусировано на сетчатке и они видны ясно. Зато изображение (б) близких предметов (Б) при этом расплывчато, так как лучи от них собираются за сетчаткой. Главную роль в аккомодации играет хрусталик, изменяющий свою кривизну и, следовательно, преломляющую способность. При рассматривании близких предметов хрусталик делается более выпуклым (см. рис. 14.2), благодаря чему лучи, расходящиеся от какой-либо точки объекта, сходятся на сетчатке. Механизмом аккомодации является сокращение ресничных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика. Хрусталик заключен в тонкую прозрачную капсулу, которую всегда растягивают, т. е. уплощают, волокна ресничного пояска (циннова связка). Сокращение гладких мышечных клеток ресничного тела уменьшает тягу цинновых связок, что увеличивает выпуклость хрусталика в силу его эластичности. Ресничные мышцы иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва. Введение в глаз атропина вызывает нарушение передачи возбуждения к этой мышце, ограничивает аккомодацию глаза при рассматривании близких предметов. Наоборот, парасимпатомиметические вещества — пилокарпин и эзерин — вызывают сокращение этой мышцы.
Близорукость, дальнозоркость, астигматизм.
Их происхождение и способы коррекции.
Близорукость, ее происхождение и способ коррекции.
Миопия или близорукость — параллельные лучи фокусируются не на сетчатке, а впереди нее. Это возникает при чрезмерно большой длине глазного яблока или преломляющей силе глаза. Близкие предметы видятся хорошо, удаленные — расплывчато. Коррекция: использование рассеивающих двояковогнутых линз.
Дальнозоркость, ее происхождение и способ коррекции.
Гиперметропия или дальнозоркость — параллельные лучи фокусируются за сетчаткой. Это возникает из-за малой длины глазного яблока или слабой преломляющей способности глаза. Коррекция: использование собирающих двояковыпуклых линз.
Астигматизм, ее происхождение и способ коррекции.
Неодинаковое преломление лучей в разных направлениях (например, по горизонтальному и вертикальному меридиану). Следует отнести к несовершенству строения глаза как оптического инструмента.
Астигматизм обусловлен тем, что роговая оболочка не является строго сферической поверхностью: в различных направлениях она имеет различный радиус кривизны. При сильных степенях астигматизма эта поверхность приближается к цилиндрической, что дает искаженное изображение на сетчатке. Коррекция: специальные цилиндрические стекла (если, например, роговая оболочка преломляет слабее в вертикальном направлении, то стекло должно преломлять в этом направлении сильнее).
Зрачковый рефлекс, механизмы сужения и расширения зрачка.
Зрачком называют отверстие в центре радужной оболочки, через которое лучи света проходят внутрь глаза. Зрачок повышает четкость изображения на сетчатке, увеличивая глубину резкости глаза. Пропуская только центральные лучи, он улучшает изображение на сетчатке также за счет устранения сферической аберрации. Если прикрыть глаз от света, а затем открыть его, то расширившийся при затемнении зрачок быстро сужается («зрачковый рефлекс»). Мышцы радужной оболочки изменяют величину зрачка, регулируя поток света, попадающий в глаз. Так, на очень ярком свету зрачок имеет минимальный диаметр (1,8 мм), при средней дневной освещенности он расширяется (2,4 мм), а в темноте расширение максимально (7,5 мм). Это приводит к ухудшению качества изображения на сетчатке, но увеличивает чувствительность зрения. Предельное изменение диаметра зрачка изменяет его площадь примерно в 17 раз. Во столько же раз меняется при этом световой поток. Между интенсивностью освещения и диаметром зрачка имеется логарифмическая зависимость. Реакция зрачка на изменение освещенности имеет адаптивный характер, так как в небольшом диапазоне стабилизирует освещенность сетчатки.
В радужной оболочке имеется два вида мышечных волокон, окружающих зрачок: кольцевые (m. sphincter iridis), иннервируемые парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва, а также радиальные (m. dilatator iridis), иннервируемые симпатическими нервами. Сокращение первых вызывает сужение, сокращение вторых — расширение зрачка. Соответственно этому ацетилхолин и эзерин вызывают сужение, а адреналин — расширение зрачка. Зрачки расширяются во время боли, при гипоксии, а также при эмоциях, усиливающих возбуждение симпатической системы (страх, ярость). Расширение зрачков — важный симптом ряда патологических состояний, например болевого шока, гипоксии.
У здоровых людей размеры зрачков обоих глаз одинаковые. При освещении одного глаза зрачок другого тоже суживается; такая реакция называется содружественной. В некоторых патологических случаях размеры зрачков обоих глаз различны (анизокория).
Строение и функции сетчатки глаза. Пигментный слой сетчатки глаза, его функции.
Сетчатка – периферический рецептор зрительного анализатора, специализированная часть мозговой коры, вынесенная на периферию. Выстилает всю внутреннюю поверхность сосудистого тракта, состоит из двух отделов:
1) оптическая часть – задние 2/3 сетчатки, высокодифференцированная нервная ткань из 10-и слоев, заканчивающаяся у места перехода цилиарного тела в хориоидею
2) слепая часть – передняя 1/3 сетчатки, малодифференцированная нервная ткань из 2-х слоев, продолжается до зрачкового края, где образует краевую пигментную кайму.
Место выхода зрительного нерва – диск зрительного нерва, на расстоянии около четырех мм от диска зрительного нерва имеется углубление – желтое пятно.
Гистологически сетчатка – цепь трех нейронов: наружного – фоторецепторного, среднего – ассоциативного, внутреннего – ганглионарного, образующих 10 слоев сетчатки:
1) слой пигментного эпителия – клетки в виде шестигранных призм, расположенных в один ряд, тела клеток заполнены зернами пигмента – фусцина; плотно спаян с сетчаткой
2) слой палочек и колбочек – светочувствительный слой, наружные сегменты фоторецепторов (палочек и колбочек). Палочки – тонкие, цилиндрические, содержат пигмент родопсин, являются аппаратом сумеречного зрения, их количество в 20 раз выше количества колбочек. Колбочки – конусообразные, толще палочек, содержат пигмент йодопсин, являются аппаратом центрального и цветового зрения. В области желтого пятна находятся только колбочки.
3) наружная глиальная пограничная мембрана – полоса межклеточный сцеплений
4) наружный зернистый (ядерный) слой – образован ядрами фоторецепторов
5) наружный сетчатый слой – содержит синапсы, обеспечивающие связь первого и второго нейронов
6) внутренний зернистый (ядерный) слой – тела и ядра вторых биполярных нейронов, имеющих два отростка – один для связи с фотосенсорными клетками, второй – для образования синапса с дендритами оптико-ганглионарных клеток. Биполяры контактируют с несколькими палочковыми клетками и только с одной из колбочковых клеток.
7) внутренний сетчатый слой – синапсы биполярных и оптико-ганглионарных нейронов.
8) ганглионарный слой – оптико-ганглионарные нейроны, имеют крупное ядро, сильно ветвящиеся дендриты и один аксон – цилиндр.
9) слой нервных волокон – аксоны оптико-ганглионарных нейронов, формирующих зрительный нерв
10) внутренняя глиальная пограничная мембрана – покрывает поверхность сетчатки изнутри, основная мембрана, основаниями отросткой нейроглиальных клеток Мюллера.
Пигментный слой сетчатки глаза. Слой пигментных эпителиоцитов сетчатой оболочки глаза включает около 6 миллионов пигментных клеток, которые своей базальной поверхностью лежат на базальной мембране сосудистой оболочки. Светлая цитоплазма пигментных клеток (меланоцитов) бедна органеллами общего значения, содержит большое количество пигмента (меланосом). Ядра меланоцитов имеют сферическую форму. От апикальной поверхности меланоцитов отходят отростки (микроворсинки), которые заходят между концами палочек и колбочек. Каждую палочку окружают 6-7 таких отростков, каждую колбочку — 40 отростков. Пигмент этих клеток способен мигрировать из тела клетки в отростки, а из отростков в тело меланоцита. Эта миграция осуществляется под влиянием меланоцитостимулируюгцего гормона промежуточной части аденогипофиза и при участии филаментов внутри самой клетки.
Функции пигментного слоя сетчатки многочисленны:
1) является составной частью адаптационного аппарата глаза;
2) участвует в торможении перекисного окисления;
3) выполняет фагоцитарную функцию;
4) участвует в обмене витамина А.
Фоторецепторы, их классификация, строение и функции.
К пигментному слою изнутри примыкает слой фоторецепторов: палочек и колбочек. В сетчатке каждого глаза человека находится 6—7 млн колбочек и 110—123 млн палочек. Они распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки (fovea centralis) содержит только колбочки (до 140 тыс. на 1 мм2). По направлению к периферии сетчатки их число уменьшается, а число палочек возрастает, так что на дальней периферии имеются только палочки. Колбочки функционируют в условиях больших освещенностей, они обеспечивают дневное . и цветовое зрение; намного более светочувствительные палочки ответственны за сумеречное зрение.
Цвет воспринимается лучше всего при действии света на центральную ямку сетчатки, где расположены почти исключительно колбочки. Здесь же и наибольшая острота зрения. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета и пространственное разрешение становятся все хуже. Периферия сетчатки, где находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Зато световая чувствительность колбочкового аппарата сетчатки во много раз меньше, чем палочкового, поэтому в сумерках из-за резкого понижения «колбочкового» зрения и преобладания «периферического» зрения мы не различаем цвет («ночью все кошки серы»).
Нарушение функции палочек, возникающее при недостатке в пище витамина А, вызывает расстройство сумеречного зрения — так называемую куриную слепоту: человек совершенно слепнет в сумерках, но днем зрение остается нормальным. Наоборот, при поражении" колбочек возникает светобоязнь: человек видит при слабом" свете, но слепнет при ярком освещении. В этом случае может развиться и полная цветовая слепота — ахромазия.
Строение фоторецепторной клетки.
К слою пигментного эпителия изнутри примыкает слой фоторецепторов, которые своими светочувствительными члениками обращены в сторону, противоположную свету.
Каждый фоторецептор - палочка или колбочка - состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, содержащего ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке.
Электронно-микроскопические исследования выявили, что наружный сегмент каждой палочки состоит из 400800 тонких пластинок, или дисков, диаметром около 6 мкм (6-10--6 м). Каждый диск представляет собой двойную мембрану, состоящую из мономолекулярных слоев липидов, находящихся между слоями молекул белка. С молекулами белка связан ретиналь, входящий в состав зрительного пигмента родопсина.
Наружный и внутренний сегменты фоторецепторной клетки разделены мембранами, через которые проходит пучок из 16-18 тонких фибрилл. Внутренний сегмент переходит в отросток, с помощью которого фоторецепторная клетка передает возбуждение через синапс на контактирующую с ней биполярную нервную клетку.
Зрительные пигменты, их виды и функции. Фотохимические процессы в рецепторах сетчатки глаза.
- Родопсин, или зрительный пурпур: содержится в палочках и представляет собой высокомолекулярное соединение (молекулярная масса 270 000), состоящее из ретиналя - альдегида витамина А и белка опсина. При действии кванта света происходит цикл фотофизических и фотохимических превращений этого вещества: ретиналь изомеризуется, его боковая цепь выпрямляется, связь ретиналя с белком нарушается, активируются ферментативные центры белковой молекулы. После чего ретиналь отщепляется от опсина. Под влиянием фермента, названного редуктазой ретиналя, последний переходит в витамин А. При затемнении глаз происходит регенерация зрительного пурпура, т.е. ресинтез родопсина. Для этого процесса необходимо, чтобы сетчатка получала цис-изомер витамина А, из которого образуется ретиналь. Если же витамин А в организме отсутствует, образование родопсина резко нарушается, что и приводит к развитию упомянутой выше куриной слепоты.
- Йодопсин: содержится в колбочках и представляет собой также соединение ретиналя с белком опсином, который образуется в колбочках и отличается от опсина палочек в наибольшей степени поглощает желтый свет с длиной волны около 560 нм. В колбочках имеются также пигменты хлоролаб (лучи зеленой части спектра), эритролаб (лучи красной части спектра) и цианолаб (лучи синей части спектра).
Фотохимические процессы в рецепторах сетчатки глаза.
При действии кванта света в рецепторах сетчатки происходит цепь фотохимических реакций, связанных с распадом зрительных пигментов родопсина и йодопсина и их ресинтез в темноте. Родопсин — пигмент палочек, высокомолекулярное соединение, состоящее из ретиналя — альдегида витамина А и белка опсина. При поглощении кванта света молекулой родопсина 11-цис-ретиналь выпрямляется и превращается в транс-ретиналь; белковая часть молекулы обесцвечивается и переходит в состояние метародопсина II, который взаимодействует с примембранным белком гуанозинтрифосфат-связанным белком трансдуцином. Последний запускает реакцию обмена ГДФ на ГТФ, что приводит к усилению светового сигнала. ГТФ вместе с трансдуцином активирует молекулу примембранного белка — фермента фосфодиэстеразы (ФДЭ), который разрушает молекулу цГМФ, вызывая еще большее усиление светового сигнала. Падает содержание цГМФ и закрываются каналы для Na+ и Са+ —> возникает гиперполяризация мембраны фоторецептора —> возникает рецепторный потенциал.
Морфофункциональная характеристика проводникового и коркового отделов зрительной сенсорной системы. Бинокулярное зрение, его происхождение.
Проводниковый отдел зрительного анализатора.
Проводниковый отдел зрительного анализатора состоит из волокон зрительного нерва, соединяющих сетчатку с высшими зрительными центрами.
Зрительные пути. В настоящее время большинство ученых придерживается точки зрения, что зрительный путь состоит из 4 нейронов. Первый нейрон - палочки и колбочки, второй - биполярные клетки, третий - мультиполярные клетки сетчатки и их аксоны. Мультиполярные клетки наружного коленчатого тела дают начало 4 нейрону зрительного пути. Зрительный путь (рис.7) соединяет сетчатку с головным мозгом. Различают пять частей зрительного пути:
1. зрительный нерв;
2. зрительный перекрест;
3. зрительный тракт;
4. латеральное коленчатое тело;
5. зрительный центр восприятия.
Зрительный нерв относится к черепным нервам (II пара). Нерв образован из аксонов мультиполярных клеток, которые доходят до наружного коленчатого тела и центробежных волокон, являющихся элементами обратной связи. В составе зрительного нерва имеется около 1млн. волокон, что примерно соответствует количеству рецепторных полей сетчатки (около 800 тыс.). В области турецкого седла зрительные нервы сливаются друг с другом и образуют зрительный перекрест.
Зрительный перекрест. В зрительном перекресте совершаются расслоение и частичный перекрест волокон зрительного нерва. Перекрещиваются волокна, идущие от внутренних половин сетчатки. Волокна, идущие от височных половин сетчатки, располагаются по наружным сторонам перекреста. Волокна, исходящие из желтого пятна перекрещиваются лишь частично. От зрительного перекреста начинаются зрительные тракты. После частичного перекреста зрительных нервов образуется правый и левый зрительные тракты.
Зрительный тракт. Начинаясь у задней поверхности зрительного перекреста, зрительный тракт заканчивается в основном (80%) в латеральном коленчатом теле промежуточного мозга, но часть волокон доходит до подушки таламуса и до верхнего холмика четверохолмия крыши среднего мозга.
В латеральном коленчатом теле заканчивается периферический нейрон и берет начало центральный нейрон зрительного пути, который после выхода из латерального коленчатого тела в виде зрительной лучистости (пучок Грациоле) направляется в кортикальные зрительные центры.
Корковый отдел зрительного анализатора.
Центральный отдел зрительного анализатора
Центральный отдел зрительного анализатора условно можно разделить на 2 части:
1 - ядро зрительного анализатора первой сигнальной системы - в области шпорной борозды, что в основном соответствует полю 17 коры головного мозга по Бродману);
2 - ядро зрительного анализатора второй сигнальной системы - в области левой угловой извилины.
Поле 17 в основном созревает к 3 - 4 годам. Оно является органом высшего синтеза и анализа световых раздражителей. При поражении поля 17 может наступить физиологическая слепота. К центральному отделу зрительного анализатора относятся поля 18 и 19, где обнаружены зоны с полным представительством поля зрения. Кроме того, нейроны, реагирующие на зрительную стимуляцию, обнаружены вдоль латеральной супрасильвиевой борозды, в височной, лобной и теменной коре. При их поражении нарушается пространстве
Центральный (корковый) отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле. В каждом участке коры по глубине сконцентрированы нейроны, которые образуют колонку, проходящую через все слои вертикально. При этом происходит функциональное объединение нейронов, выполняющих сходную функцию.
Бинокулярное зрение — восприятие окружающих предметов двумя глазами (от лат. bi — два, осulus — глаз) — обеспечивается в корковом отделе зрительного анализатора благодаря сложнейшему физиологическому механизму зрения — фузии, т. е. слиянию зрительных образов,возникающих отдельно в каждом глазу (монокулярное изображение), в единое сочетанное зрительное восприятие. Это очень тонкая функция обеспечивается двумя механизмами: согласованными движениями обоих глаз, поддерживающих постоянное направление зрительных линий на точку бификсации и слиянием изображений двух глаз в единый образ. Это позволяет обеспечить зрительной системе более высокую оценку видимых объектов (стереоскопическое зрение).
Способность зрительного анализатора определять третье измерение, телесность, стереоскопичность предметов окружающего мира, определять расстояние между предметами обусловлено одновременным зрением двумя глазами - б и н о к у л я р н ы м зрением. Бинокулярное зрение создает и другие значительные преимущества зрительному анализатору, расширяет поля зрения в горизонтальном направлении до 180 градусов, зрительные образы, полученные от двух глаз, ярче и четче вследствие суммации раздражений (острота зрения повышается), при помощи бинокулярного зрения человек более точно определяет расстояние (глазомер).
Бинокулярное зрение - это чрезмерно тонкий, сложный условно-рефлекторный комплекс. Он развивается, совершенствуется и изменяется в течение всей жизни. Огромное значение в развитии функции бинокулярного зрения играет индивидуальный опыт. Физиологический механизм бинокулярного зрения при рождении отсутствует. Несмотря на то, что глаза новорожденного рефлекторно обращены в сторону яркого раздражителя, движения их еще полностью разобщены. Лишь в возрасте 5 - 6 недель устанавливается первая бинокулярная кортикальная связь, появляются параллельные движения взора к 3 месяцам. Формирование бинокулярного зрения происходит в период от 2 месяцев до 6-10 лет и закрепляется до 15 лет. До 2 месяцев развиваются общие движения глазных яблок, укрепляются условно-рефлекторные связи между сетчаткой и движениями глаз. В акт аккомодации подключается конвергенция. В возрасте 4-5 месяцев отмечается продолжительная фиксация предмета со второго полугодия формируется фузия.
Развитие бинокулярного зрения следует рассматривать как постеленное формирование относительно устойчивой, но динамичной стереотипии нервных процессов. Уже в возрасте 2-4 месяцев у ребенка возникает функциональная взаимосвязь между обеими половинами зрительного анализатора, а также между оптическим и двигательным аппаратами, т. е. примитивное бинокулярное зрение. На ранних этапах онтогенеза бинокулярная зрительная система и ее основной саморегулирующийся оптомоторный механизм - бификсация еще недостаточно устойчивы и сравнительно легко трансформируются под влиянием неблагоприятных факторов внешней и внутренней среды. Это обусловливает возможность и создает потенциальные условия для возникновения содружественного косоглазия. Чем старше ребенок, тем устойчивее бинокулярная зрительная система и тем труднее вывести ее из состояния стереотипии.
Механизм нормального бинокулярного зрения можно представить в виде замкнутой системы врожденных и приобретенных, афферентных и эфферентных нервных связей между:
v оптическим рецептором каждого глаза и соответствующим зрительным центрам;
v кортикальными центрами обеих половин зрительного анализатора;
v зрительными центрами и корковыми центрами движений глаз;
v корковыми и подкорковыми центрами глазодвигательных мышц и самими мышцами.
Для формирорвания бинокулярного зрения необходимы определенные условия:
· Острота зрения на каждый глаз не ниже 0,3 – 0,4;
· Полный объем движений глазных яблок;
· Параллельное положение глазных яблок при взгляде вдаль;